Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм

Итак, формирование энграмм нельзя ставить в зависимость только от электрических параметров деятельности нейрона и его метаболических процессов, т. е. физикохимических основ обеспечения его функционирования и передачи нервного импульса на уровне синапса.

Эти закономерности приобретают значение физиологического механизма только в совокупности с деятельностью как отдельных нейронов, так и функциональных систем головного мозга. Р. И. Кругликов (1978) подчеркивает, что формирование энграммы отдельного навыка и память в целом являются функцией всего мозга, которая не может быть реализована в полной мере на доорганном уровне. Процесс формирования энграмм включает несколько уровней: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный и системный. Основная роль синапса в таком случае заключается в осуществлении функционального сцепления.

Следовательно, энграмма представляет собой многоэтажную структуру, состоящую из детерминированной системы элементов, определяющих ее жесткость, особенно непосредственно после окончания обучения. Однако в дальнейшем, в процессе хранения, различные элементы энграммы подвергаются пластическим перестройкам в результате жизнедеятельности организма, что приводит, в конце концов, к включению отдельных элементов одной энграммы в другую.

Безусловно, что в основе формирования любой энграммы лежат процессы, протекающие на молекулярном уровне, которые служат базой для всех последующих. Каждый последующий этаж энграммы, образуясь на основе предыдущего, начинает оказывать влияние на его функционирование. В конечном результате все уровни энграммы начинают работать по единому принципу, находясь под общим контролем этажа более высокой организации, поэтому энграмма и обладает высокой прочностью и стабильностью.

В то же время такая ее функциональная организация обеспечивает ей и динамическую подвижность. Благодаря этому любая энграмма может использоваться не только в повседневной деятельности организма, т. е. в реализиции заученного, но и принимать участие в творческом процессе, иначе говоря, в сложных психических функциях, ибо «образование энграмм есть своебразная Форма овладения внешним миром» [Кругликов Р. Н., 1978].

Изучение роли различных структур и систем головного мозга в регуляции функции памяти является одним из важных направлений в науке о мозге. Проведение таких исследований наиболее перспективно в отношении структур лимбикоретикулярной системы, так как наиболее часто мнестические расстройства наблюдаются именно при их поражении. В данном разделе монографии мы рассмотрим преимущественно функциональную организацию структур этой системы и коры больших полушарий в условиях нормального запоминания, т. е. в процессе формирования энграммы и ее хранения в долговременной памяти.

Кроме этого, мы проанализируем изменения интрацентральных отношений между различными образованиями при улучшении и ухудшении процессов обучения, кратковременной памяти и воспроизведения. Однако вначале мы кратко охарактеризуем значение каждой из структур лимбикоретикулярного комплекса в функции памяти. Подробно этот вопрос изложен в наших работах и в работах сотрудников нашей лаборатории [Крауз В. А., 1975, 1976; Бородкин Ю. С, 1972; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978; Шабанов П. Д. и др., 1979].


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Лимбическая кора является высшим звеном лимбической системы. Существует предположение, что она является конечным адресатом для информации, предварительно обработанной нижерасположенными структурами этой системы. Данные о значении лимбической коры в функции памяти чрезвычайно противоречивы. Так, имеются данные о том, что повреждение лимбической коры сопровождается нарушением процесса обучения навыкам активного и пассивного избегания. В другой серии экспериментов такое…

Миндалевидное тело, по представлениям последних лет, имеет непосредственное отношение к восприятию, активному отбору и обработке поступающей информации. Поэтому не случайно, что во многих работах с электрическим раздражением или разрушением этого образования была показана его важная роль в функции памяти и в интеграции пищевого и оборонительного поведения. В частности, повреждение или разрушение миндалевидного тела практически всегда…

Декортицированные животные, как известно, не обладают способностью ж анализу поступающей сенсорной информации и лишь весьма ограниченно способны к простейшим формам обучения. В настоящее время нет сомнений в ведущей роли коры больших полушарий в функции памяти. Однако не все ее отделы равноценны в этом отношении. Большинство исследователей ведущую роль в процессах формирования и хранения энграмм отводят…

Нарушение обучения и краткосрочной памяти сопровождается совершенно иной функциональной организацией головного мозга. В этом случае прежде всего отмечается понижение возбудимости ретикулярной формации среднего мозга и лобной доли коры больших полушарий с параллельным повышением возбудимости миндалевидного тела и дорсального гиппокампа. Необходимо подчеркнуть, что в том и другом случае сохраняется важнейший принцип интрацентральных отношений — принцип реципрокности…

Если фармакологическая оптимизация формирования энграмм сопровождается более или менее жесткой функциональной организацией структур лимбикоретикулярного комплекса и коры больших полушарий, то при ухудшении этих процессов под действием нейротропных средств с различным механизмом действия (в таблице) этого не наблюдается. Смотреть таблицу — Возбудимость различных структур головного мозга в норме и в условиях фармакологического нарушения процессов обучения и…

Нейротропные препараты, не оказывающие влияния на механизмы образования энграмм [Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978], действуют преимущественно в пределах структурной цепи, включающей вентральный гиппокамп, сосцевидные тела, ядра переднего таламуса и лимбическую кору, не затрагивая при этом образования лимбикоретикулярного комплекса и коры больших полушарий. По-видимому, последние структуры являются основным звеном на системном уровне, обеспечивающем…

Методика выработки навыка пассивного избегания с одной пробы с последующим применением электрошока наиболее часто используется для изучения процессов воспроизведения [Misanin J. R. et all, 1972; Dall J. et al., 1978, и др.]. Повреждающее действие электрошока на память, трактуемое только в пользу нарушения процесса консолидации [Mc-Gaugh J. L., 1966; Gold P. E. et al., 1973], в…

Применение средств с различным механизмом действия позволило нам не только представить возможные биохимические основы этого процесса, но и выявить функциональную организацию центральной нервной системы, обеспечивающую механизмы этой реакции на структурном и системном уровне.Влияние нейротропных средств на воспроизведение условной реакции пассивного избегания у крыс через 72 ч после окончания обучения Вещество Доза, мг, кг Восстановление реакции…

Необходимо отметить, что положительное действие холинергических соединений на воспроизведение условной реакции пассивного избегания согласуется с многочисленными данными об улучшении под влиянием этих препаратовв процессов обучения и памяти [Денисенко П. П., 1965; Лосев Н. А., 1979; Lewis D. J. et al., 1972, и др.] и подтверждает гипотезу об участии ацетилхолина в процессах воспроизведения. Однако наличие сходного…

Ретикулярная формация является одной из важнейших интегративных структур ЦНС, принимающих участие в осуществлении ее различных функций, в том числе и памяти. Контролируя деятельность ряда мозговых образований и определяя в значительной степени уровень бодрствования и внимания, она тем самым обеспечивает необходимые условия для формирования энграммы и особенно для процесса консолидации ее. Так, адекватная стимуляция ретикулярной формации…

Вопрос о функциональном значении мамиллярных тел является не решенным. Существует ряд предположений, согласно которым мамиллярные тела участвуют в регуляции сна, бодрствования и эмоционального состояния, а следовательно, и функции памяти. Некоторые авторы связывают функцию этих образований с механизмами сенсорной памяти, особенно с ее краткосрочной формой [Виноградова О. С, 1975]. Наблюдается зависимость между повреждениями мамиллярных тел и…