Ретикулярная формация

Ретикулярная формация является одной из важнейших интегративных структур ЦНС, принимающих участие в осуществлении ее различных функций, в том числе и памяти. Контролируя деятельность ряда мозговых образований и определяя в значительной степени уровень бодрствования и внимания, она тем самым обеспечивает необходимые условия для формирования энграммы и особенно для процесса консолидации ее. Так, адекватная стимуляция ретикулярной формации среднего мозга определяет более высокий уровень обучения, ускоряет процесс консолидации энграммы, улучшает ее хранение в долговременной памяти и облегчает процесс воспроизведения.

Влияние на краткосрочную память зависит от момента стимуляции ретикулярной формации и силы раздражения.

Так, максимальный эффект наблюдается при подпороговой или пороговой стимуляции в момент предъявления теста или непосредственно после этого, когда время запоминания увеличивается в 23 раза. Надпороговое раздражение ее нарушает не только краткосрочную память, но и прочно выработанные условные рефлексы, т. е. долговременную память. Любое нарушение целостности ретикулярной формации ведет к серьезному нарушению функции памяти.

Помимо неспецифического, так называемого тонизирующего влияния, ретикулярная формация может оказывать и специфическое, т. е. непосредственное, воздействие на процессы формирования энграммы. R. J. Douglas (1973) и другие авторы рассматривают ретикулярную формацию не как простой активатор, а как особый «мозг» внутри ЦНС со своими собственными функциями.

По их представлению, уже на уровне этого образования возможен определенный анализ как афферентного, так и эфферентного потока импульсов, что приводит в конечном результате к весьма сложной интеграции поведенческих актов. Вероятно, только некоторые из функций ретикулярной формации могут считаться неспецифическими. Большинство из них высокоспецифично и определяется исходными параметрами афферентного стимула.

Гиппокамп

Интегративная деятельность головного мозга в определенной степени определяется состоянием гиппокампа — одной из основных структур лимбической системы. Ему принадлежит важное значение в организации высшей нервной деятельности человека и животных. В частности, прослеживается тесная связь между функциональным состоянием гиппокампа и ориентировочным рефлексом и направленным вниманием.

Огромная роль гиппокампу отводится и в функции памяти. Как мы уже упоминали, некоторые авторы рассматривают гиппокамп как «ворота» в память, ибо его разрушение сопровождается нарушением смыслового воспроизведения информации [Hirsch R., 1974]. Он является детектором новизны сигналов, которые в дальнейшем оцениваются сосцевидными телами, передними ядрами таламуса и корой больших полушарий [Виноградова О. С., 1975].

Разрушение гиппокампа сопровождается нарушением сравнительной оценки биологической значимости стимула, что лишает животное возможности правильно реагировать на сигнал в ситуации принятия решения. Например, крысы при электролитическом разрушении гиппокампа значительно хуже обучаются в сложном лабиринте. У них нарушается выработка навыка активных и пассивных избеганий электрораздражения.

Подобный эффект может наблюдаться и просто при изоляции этой структуры от окружающих ее образований головного мозга. Однако такие животные могут хорошо обучаться несложным дифференцировкам, причем простые поведенческие реакции, в организации которых механизм торможения не имеет существенного значения, даже легче осуществляются у животных с разрушенным гиппокампом.

Возможно, что гиппокамп способствует лишь облегчению ассоциативного обучения, ибо разрушение его у животных с прочно выработанными условными рефлексами не нарушает ассоциативных реакций. В этом случае страдают только прочно выработанные реакции на время.

По мнению ряда авторов, роль гиппокампа в механизмах памяти связана прежде всего с процессом воспроизведения информации, так как при его разрушении следы прошлых событий могут сохраняться.

Тем не менее, по данным С. R. Kelche с соавт. (1978), выполнение стандартных задач в лабиринте Хебба — Вильямса крысами с электролитически разрушенным гиппокампом во многом зависит от условий внешней среды. Так, животные, помещенные на 60 дней после операции в обычные условия, значительно лучше решали поставленные перед ними задачи, чем крысы, находившиеся в это время в условиях сенсорной депривации. Стойкие нарушения памяти по типу синдрома Корсакова отмечаются и у больных после двустороннего удаления гиппокампа [Penfield W., 1968; Turner R., 1969]. Нарушение его целостности сопровождается нарушением и краткосрочной памяти.

Обычно раздражение гиппокампа нарушает выполнение тестов на краткосрочную память, хотя в литературе приводятся и противоположные результаты. По-видимому, эти противоречия объясняются функциональной неоднородностью различных отделов и полей гиппокампа. В частности, электростимуляция переднего отдела гиппокампа способствует улучшению краткосрочной памяти, тогда как раздражение задней области приводит к ее ухудшению [Крауз В. А., 1974; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978]. По данным Т. Dalland (1976), крысы с разрушенным задним отделом гиппокампа, сделав однажды случайный выбор в решении задачи в Т-образном лабиринте, в дальнейшем не способны к торможению возникшей реакции. С. A. Boast и соавт. (1975) показали, что различные поля одной и той же области гиппокампа оказывают дифференцированное влияние на кратковременную и долговременную память. Так, долговременная память значительно ухудшалась у животных при повреждении поля СА₃ дорсального отдела гиппокампа, тогда как при электролитическом разрушении поля CA₁ этой же области данная функция практически не страдала. В то же время кратковременная память нарушалась в том и другом случаях.

По мнению О. С. Виноградовой (1975), поле СА₃ гиппокампа является ключевой структурой в системе регистрации информации. В пределах этого поля осуществляется функция компарации, т. е. сравнения сигналов, поступающих поочередно из двух афферентных входов (через перегородку и височную область коры больших полушарий). Стимул, несущий новую информацию, поступает в гиппокамп из ретикулярной формации только через область перегородки.

При условии повторения раздражения информация поступает через височную кору с предварительным переключением в лимбической коре. Выход информации из гиппокампа в последующую цепь лимбических образований осуществляется через поле СА₁. В случае совпадения сигналов в обоих входах реакция нейронов поля СА₃ прекращается, что совпадает по времени с угашением ориентировочного рефлекса и формированием энграммы памяти.

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев