20 июня 2011

Доказательства участия глии в процессах длительного хранения энграммы

Существуют ли прямые доказательства участия глии в процессах длительного хранения энграммы и в какой степени они определяются нейроноглиальными взаимодействиями? Наиболее убедительными представляются данные В. В. Дергачева (1977) об избирательном нарушении долговременной памяти у крыс, обученных с положительным подкреплением, при введении им в желудочки мозга антиглиального гаммаглобулина.

Он же в своей монографии ссылается на данные L. Welley (1972) о том, что введение экстракта глии ускоряет выработку условных рефлексов у крыс. Инъекция кроликам антиглиального гаммаглобулина вызывала у них развитие патологической биоэлектрической активности в виде пароксизмальных судорожных потенциалов высокой амплитуды на фоне выраженной десинхронизации ЭЭГ. Другим свидетельством в пользу предположения об участии глиальных элементов в механизмах долговременной памяти являются наши опыты [Лапина И. А., Гоголицин Ю. Л. и Бородкин Ю. С, 1979], в которых выработка и сохранение условнооборонительного рефлекса у кроликов в достаточной степени коррелировали с изменениями медленной и сверхмедленной биоэлектрической активности в различных отделах головного мозга, в том числе и гиппокампе.

Отводя значительную роль в возникновении сверхмедленной активности и изменениях постоянного потенциала нейронам, нельзя игнорировать и характер нейроноглиальных взаимодействий, так же влияющих на эти процессы. И последнее. Именно в глиальной ткани иммунологическими методами с достаточной точностью было идентифицировано избирательное распределение нескольких типов нейроспецифических белков мозга (S-100, глиальный фибриллярный белок, а2-гликопротеид), значение и роль которых в долговременной памяти не вызывают сомнений.

Например, Т. К. Малуп и сотр. (1978) провели биохимикогенетический анализ поведения инбредных линий мышей и выявили высокую степень корреляции между содержанием в их глии белка S-100 и скоростью формирования условного рефлекса.

В целом о механизмах и степени участия глиальных клеток в долговременной памяти существуют самые разнообразные предположения, как правило, не имеющие строгого экспериментального обоснования. В них не учитываются многие аспекты формирования энграммы, способности к забыванию и воспроизведению информации, но все они объединены стремлением подчеркнуть активную роль глии или нейроноглиального взаимодействия в этих процессах.

Достаточно указать на широко освещенные в научной печати гипотезы А. Ройтбака, Н. Hyden, E. Hertz, К Pribram, в которых нашли отражение те или иные функциональные аспекты активности глиальных элементов в механизме кратковременной памяти и консолидации энграммы (синтез миелина, направленный рост аксонов, изменение синаптической активности нейронов под влиянием ионов калия, метаболические взаимоотношения в обмене белков, нуклеопротеидов и циклических нуклеотидов между глией и нейроном).

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…

Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в…

Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…

Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…