20 июня 2011

Электрофизиологические данные

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности?

Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к различным нейромедиаторам, пептидам и аминокислотам, что позволяет ему работать как интегратору возбуждения.

Однако все выходные синапсы нейрона функционируют с использованием одного медиатора, т. е. нейрон одноэргичен. Это свидетельствует о том, что нейромедиаторы и гормоны являются химическим сигналом, который может кодировать специфический ансамбль нейронов, где хранится тот или иной специфический навык.

В то же время наличие на теле нейрона большого количества синаптических рецепторов, чувствительных к различным нейромедиаторам, позволяет ему регулировать свою возбудимость, а также уровень метаболизма и биосинтеза специфических мембранных и ферментативных белков, встраивающихся в мембрану. Таким же способом он, вероятно, регулирует скорость транспорта по аксону и высвобождение специфического для данного нейрона медиаторного вещества.

Конкретные механизмы влияния нейромедиаторов, пептидных гормонов и ионов на эти процессы сводятся, в конечном итоге, к изменению проницаемости мембраны и стабилизации тех конформационных превращений мембранных макромолекул, которые обеспечивают длительное облегчение синаптической проводимости [de Robertis E., 1978]. Это лишь одна сторона вопроса. Вторая — заключается в том, что в результате взаимодействия различных нейромедиаторов с соответствующими рецепторами на поверхности нейрона и возникновения медленных электрических потенциалов создается значительная напряженность электрического поля синапса, которую W. R. Adey (1977) рассматривает в качестве одного из важнейших регулирующих механизмов хранения информации в головном мозге. По его предположению, эти электрические поля путем изменения конформации мембранных белков действуют как слабые триггеры длительных изменений возбудимости клеток мозга.

Современная жидкостномозаичная модель мембраны состоит из двух слоев ориентированных молекул липидов, внутренняя и наружная стороны которых покрыты пленкой белка [Singer S. J. и Nicholson G. R., 1972].

Простагландины, находящиеся в липидном слое, по мнению W. R. Adey, сигнализируют внутрь клетки о связывании гормонов и нейромедиаторов с рецепторным участком на поверхности мембраны. По аналогичному принципу осуществляется также обратная регуляция между постсинаптическими процессами изменения чувствительности рецепторов и пресинаптическими механизмами высвобождения и обратного поглощения нейромедиаторов. Помимо этого, простагландины в комбинации с другими белковыми комплексами, например, типа рмикроглобулина с относительной молекулярной массой 50 000, обеспечивают три важнейшие функции мембраны.

Во-первых, их присутствие в липидном двойном слое делает мембрану более ригидной. Во-вторых, гликопротеиды посредством терминальных групп (сиаловые кислоты) связываются с фиксированными отрицательными зарядами. Поэтому поверхность мембраны как бы превращается в полианионное покрытие с сильным сродством к катионам, в частности к ионам Са++. В третьих, связывание последних создает небольшой электрический градиент во внеклеточной среде.

Эти слабые электрические поля, в свою очередь, могут влиять на конформацию мембранных макромолекул, которая посредством взаимосвязанных эффектов распространяется дальше по данной мембране [Schwarz G., 1970]. I. Т. Grodsky (1976) и Н. Frohlich (1977) рассматривают двойной слой липидов как сумму диполей, способных к взаимодействию с локальным электрическим полем, генерируемым катионами в полианионных гликопротеинах нейрональных мембран. Следовательно, конформационные изменения мембраны и изменения ее проницаемости в значительной степени определяются величиной мембранного потенциала.

Такой электростатический потенциал изменяется под влиянием различных внешних (ионная сила, рН, температура) и внутренних факторов (специфические лиганды мембранных рецепторов, белки, ферменты, нейромедиаторы и пептидные гормоны). В то же время электрическое поле, создаваемое микроструктурами, генерирующими медленные потенциалы, особенно на дендритах нейронов, со своей стороны контролируют конформационные изменения цитоплазматических белков, РНК и ДНК [Ladik J. et al., 1971; Ladik J., 1975].

Таким образом, электростатический потенциал может служить важным регуляторным механизмом генетической трансляции в процессах памяти. Существенной функцией нуклеиновых кислот в данном случае, по-видимому, является обеспечение их ферментных партнеров полианионным микроокружением [Doizou P. et al., 1977].

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…

Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в…

Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…

Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Роль глиальных клеток в некоторых протекающих в ЦНС процессах, например обучения и памяти, окончательно не выяснена. По основным физиологическим свойствам своей мембраны они существенно отличаются от нейронов. Так, глиальные клетки пассивно реагируют на электрический ток, их мембрана генерирует не распространяющийся импульс, а градуальный медленный потенциал. Например, при раздражении нейронов коры больших полушарий у кошек регистрируется…