20 июня 2011

Глия и основные принципы ее взаимодействия с нейронами

Роль глиальных клеток в некоторых протекающих в ЦНС процессах, например обучения и памяти, окончательно не выяснена. По основным физиологическим свойствам своей мембраны они существенно отличаются от нейронов. Так, глиальные клетки пассивно реагируют на электрический ток, их мембрана генерирует не распространяющийся импульс, а градуальный медленный потенциал. Например, при раздражении нейронов коры больших полушарий у кошек регистрируется значительная деполяризация соседних глиальных клеток, имеющая градуальный характер нарастания в зависимости от силы и частоты стимуляции. Длительность такой деполяризации сохраняется на протяжении 20—30 с [Ransom В. R. et al., 1973].

Мембранный потенциал глиальных клеток зависит от распределения калия — основного внутриклеточного катиона. Прямая электрическая связь между нейронами и глией отсутствует. Это убедительно показано в опытах с одновременной регистрацией мембранного потенциала нейронов и глиальных клеток пиявки при избирательном пропускании электрического тока через нейроны и глию. Установлено, что передача сигнала от нейронов к глиальным клеткам осуществляется исключительно путем высвобождения калия в межклеточное пространство с последующей деполяризацией их мембраны.

При этом опосредуемые через ионы калия сигналы передаются глиальным элементам в равной степени как от возбуждающих, так и тормозных нейронов через межклеточную жидкость. Характерно, что глиальные клетки, например в зрительной области коры больших полушарий кошки, деполяризовались лишь при определенных специфических параметрах (т. е. при освещении глаза определенным образом ориентированной полосой света). Это согласуется с предположением G. G. Somjen (1975) о том, что глиальные клетки, отвечающие на одинаковые стимулы, находятся в одной и той же колонке нейронов.

Колоночный принцип организации нейронов и глиальных клеток со сходным расположением рецептивных полей и функциями может иметь решающее значение в нейроноглиальном взаимодействии.

Накопление калия в межклеточной жидкости неизменно ведет к уменьшению положительного следового потенциала глии. В случае удаления глии накопления калия не происходит, и поэтому все нейроны при их стимуляции имеют совершенно одинаковые следовые потенциалы [Baylor et al., 1969].

Следовательно, уровень мембранного потенциала глиальных клеток не только отражает интенсивность импульсации в нейронах, но и определяет влияние глии на сигналы соседних нервных клеток. Как полагают S. W. Kuffler и J. G. Nicholls (1979), одна определенная глиальная клетка подвергается преимущественному влиянию со стороны дискретной популяции нейронов, расположенной в непосредственной близости от нее.

В связи с этим представляют большой интерес факты изменения чувствительности мембраны нейроглиальных клеток к эндогенным медиаторам, выделяющимся из нейронов при их активации. Так, согласно данным F. А. Непп (1977), например, связывание меченного тритием 3Н дофамина в глиальной фракции, выделенной из хвостатого ядра быка, в 2 и 4 раза соответственно превышало его связывание в синаптосомальной фракции и в гомогенате.

Сходные данные были получены и в отношении способности дофамина активировать аденилатциклазу глиальных клеток. Поэтому авторы справедливо полагают, что связывание дофамина в глиальных элементах подтверждает существование обратной связи, регулирующей активность соседнего нейрона, а именно повышение концентрации внутриклеточного цАМФ в глии в ответ на выделение нейроном медиатора.


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…

Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в…

Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…

Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…