Глия и основные принципы ее взаимодействия с нейронами

Роль глиальных клеток в некоторых протекающих в ЦНС процессах, например обучения и памяти, окончательно не выяснена. По основным физиологическим свойствам своей мембраны они существенно отличаются от нейронов. Так, глиальные клетки пассивно реагируют на электрический ток, их мембрана генерирует не распространяющийся импульс, а градуальный медленный потенциал. Например, при раздражении нейронов коры больших полушарий у кошек регистрируется значительная деполяризация соседних глиальных клеток, имеющая градуальный характер нарастания в зависимости от силы и частоты стимуляции. Длительность такой деполяризации сохраняется на протяжении 20—30 с [Ransom В. R. et al., 1973].

Мембранный потенциал глиальных клеток зависит от распределения калия — основного внутриклеточного катиона. Прямая электрическая связь между нейронами и глией отсутствует. Это убедительно показано в опытах с одновременной регистрацией мембранного потенциала нейронов и глиальных клеток пиявки при избирательном пропускании электрического тока через нейроны и глию. Установлено, что передача сигнала от нейронов к глиальным клеткам осуществляется исключительно путем высвобождения калия в межклеточное пространство с последующей деполяризацией их мембраны.

При этом опосредуемые через ионы калия сигналы передаются глиальным элементам в равной степени как от возбуждающих, так и тормозных нейронов через межклеточную жидкость. Характерно, что глиальные клетки, например в зрительной области коры больших полушарий кошки, деполяризовались лишь при определенных специфических параметрах (т. е. при освещении глаза определенным образом ориентированной полосой света). Это согласуется с предположением G. G. Somjen (1975) о том, что глиальные клетки, отвечающие на одинаковые стимулы, находятся в одной и той же колонке нейронов.

Колоночный принцип организации нейронов и глиальных клеток со сходным расположением рецептивных полей и функциями может иметь решающее значение в нейроноглиальном взаимодействии.

Накопление калия в межклеточной жидкости неизменно ведет к уменьшению положительного следового потенциала глии. В случае удаления глии накопления калия не происходит, и поэтому все нейроны при их стимуляции имеют совершенно одинаковые следовые потенциалы [Baylor et al., 1969].

Следовательно, уровень мембранного потенциала глиальных клеток не только отражает интенсивность импульсации в нейронах, но и определяет влияние глии на сигналы соседних нервных клеток. Как полагают S. W. Kuffler и J. G. Nicholls (1979), одна определенная глиальная клетка подвергается преимущественному влиянию со стороны дискретной популяции нейронов, расположенной в непосредственной близости от нее.

В связи с этим представляют большой интерес факты изменения чувствительности мембраны нейроглиальных клеток к эндогенным медиаторам, выделяющимся из нейронов при их активации. Так, согласно данным F. А. Непп (1977), например, связывание меченного тритием 3Н дофамина в глиальной фракции, выделенной из хвостатого ядра быка, в 2 и 4 раза соответственно превышало его связывание в синаптосомальной фракции и в гомогенате.

Сходные данные были получены и в отношении способности дофамина активировать аденилатциклазу глиальных клеток. Поэтому авторы справедливо полагают, что связывание дофамина в глиальных элементах подтверждает существование обратной связи, регулирующей активность соседнего нейрона, а именно повышение концентрации внутриклеточного цАМФ в глии в ответ на выделение нейроном медиатора.

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев