20 июня 2011

Роль глии в механизме долговременной памяти

Наиболее полно роль глии в механизме долговременной памяти представлена в гипотезе В. В. Дергачева, названной им нейроселективной концепцией памяти. Автор постулирует ведущую роль функциональной ДНК в активации преформированных в эмбриогенезе и раннем онтогенезе клонов клеток, которые получили название нейроноглиальных комплексов, специфических для данной информации. В их активации и заключен смысл ее кодирования.

Однако данная гипотеза не объясняет, каким же образом формируются специфические нейронные сети с однородной пространственновременной характеристикой разрядов нейронов, генерируемых в ответ на специфический сенсорный сигнал? В этом отношении весьма привлекательной является модель памяти, предложенная С. Е. Robinson (1966) и получившая дальнейшее развитие в работах О. Hechter [Hechter О. et al., 1966, 1976].

Согласно этой концепции, в нейронах с различной сенсорной модальностью (зрение, слух, пространственное восприятие и т. д.), обозначенных автором как паттерннейроны, при возбуждении высвобождается пул специфических молекул, диффундирующих затем в ограниченных пределах в непосредственной близости от глиальных клеток (до 50 мкм).

В последних в ответ на выделенные в составе пула биогенные амины, пептиды и нуклеотиды синтезируется ряд комплементарных антител. Следовательно, данные глиальные клетки содержат информацию о специфическом наборе пула паттерннейронов. Как полагают авторы, такие глиальные клетки и являются материальным субстратом энграммы, но входящим в состав нейронного ансамбля. Причем синтез таких антител происходит не сразу. Этим и объясняется пластичность обучения. Колонки специфических глиальных клеток, взаимодействующих с нейронными ансамблями, распределены по всему головному мозгу.

Это, в свою очередь, определяет делокализованный характер энграммы, и поэтому нет необходимости локализовать ее в какихто специфических структурах головного мозга или центрах амнезии, как это полагает В. Н. Греченко (1979). Воспроизведение сенсорного опыта сопровождается всеми проявлениями активности нейронов, которая первоначально наблюдалась при обучении (сенсорном воздействии).

Последним и определяется специфичность воспроизведения именно данного, а не какоголибо другого выработанного навыка. Кратковременная память в таком аспекте трактуется как своеобразное прерывание взаимодействия между элементами нейроноглиального комплекса после его формирования, вызванное накоплением калия в межклеточной жидкости. В дальнейшем повторная активация нейронов увеличивает продукцию макромолекул с последующим накоплением достаточного титра глиальных антител, обеспечивающих стабильный характер связи между нейронами и глиальными элементами.

Необходимо отметить, что концепция С. Е. Robinson и О. Hechter фактически исключает необходимость фазы консолидации, если последнюю рассматривать как активный процесс перевода информации из кратковременной памяти в долговременную. В этом случае кратковременная память обеспечивается временной активностью специфического нейронного ансамбля, а долговременная память практически определяется временем установления молекулярной связи между нейронами и глиальными клетками. Считывание информации из последней возможно в любой момент при активации сложившегося под влиянием обучения специфического нейронального комплекса.

Таким образом, согласно этой концепции, память не локализована в отдельных нервных клетках и тем более не связана с раз установленным реверберирующим кругом нейронов. Энграмма памяти в виде ее отдельных элементов представлена в различных структурах головного мозга.

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…

Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в…

Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…

Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…