Механизмы рецепции и анализа звуков
Первые плодотворные попытки создать теорию слуха принадлежат Гельмгольцуч (1863). Согласно представлениям Гельмгольца, волокна основной мембраны являются резонаторами:- они настроены на звуки разной высоты. Волокна колеблются с частотой, резонансной звуку, и являются начальным звеном в определении высоты и силы слышимых частот.
Подтверждением резонансной теории является так называемый микрофонный эффект улитки. В 1930 г. Уивер и Брей обнаружили, что при подаче звуковых сигналов с одновременным отведением биотоков от различных участков улитки их можно было прослушать, принимая телефонным устройством. Оказалось, что генерируемые улиткой потенциалы зависят от величины сжатия волосковых клеток, вызываемого колебанием волокон основной мембраны. Действительно, соединительнотканные волокна основной мембраны могут рассматриваться как резонаторы. Они имеют неодинаковую длину и толщину. У основания улитки они в 3 — 4 раза тоньше и короче, чем у верхушки.
Число волокон, исчисляемое примерно 24 000, в принципе могло бы обеспечить резонансное восприятие звуковых частот от нескольких до 24 000 Гц. Однако для восприятия такого диапазона частот упругость волокон основной мембраны в разных ее частях должна меняться в десятки тысяч раз! Кроме того, волокна основной мембраны оказываются не полностью изолированными друг от друга и потому не могут осуществить избирательного резонанса к слышимому диапазону частот.
Устранение этих противоречий возможно, если предположить, что резонируют не отдельные волокна, а омывающий их столб жидкости. Причем чем длиннее звуковая волна, тем более инерционные участки основной мембраны ей удается раскачать. Короткие звуковые волны высокочастотного диапазона возбуждают участки мембраны, лежащие у основания улитки, т. е. участки с короткими и тонкими волокнами. Передача колебания перилимфатического столба жидкости у начальных отделов улитки на эндолимфу и кортиев орган происходит через рейснерову мембрану. Длинные волны достигают вершины улитки. При этом колебания перилимфы передаются эндолимфе кортиева органа на всем протяжении основной мембраны.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Это сухожильные окончания с разветвленными в них нервными волокнами, образующими вокруг сухожилий петли и спирали. Количество нервных окончаний в сухожильных рецепторах меньше, чем в мышечных веретенах. Возбуждение рецепторов Гольджи происходит как при напряжении, так и при растяжении мышцы. Наиболее просто устроены рецепторы связок, суставных сумок и фасций. Это простые окончания чувствительных нервов, древовидно разветвленные в…
Зрительный образ, формируемый сетчаткой, обладает инертностью. Он сохраняется некоторое время после того, как световой раздражитель уже не действует на глаз. Это так называемый последовательный образ предмета. Он может быть положительным и отрицательным. Положительный образ соответствует видимому предмету по светлости. Отрицательный световой образ является контрастным, негативным по отношению к видимому предмету. От последовательных зрительных образов следует…
Схема расположения вестибулярного и улиткового аппарата (по Харди): 1 — эндолимфатический мешочек; 2, 3, 4 — верхний, задний и боковой полукружные каналы; 5 — улитка; в — улитковый нерв; 7 — лицевой нерв; 8 — вестибулярный нерв; 9 — верхний вестибулярный узел; 10 — нижний вестибулярный узел; 11 — овальный мешочек; 12 — круглый мешочек;…
Обязательным условием восстановления родопсина является контакт элементов сетчатки с клетками пигментного слоя. Расщепление иодопсина колбочек происходит значительно медленнее, чем родопсина. Чувствительность к свету у колбочек в сотни раз ниже, чем у палочек. Поэтому колбочки могут быть названы элементами дневного и цветового зрения. Палочки являются элементами сумеречного зрения. Они воспринимают видимые предметы и при пониженном освещении….
Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав VIII пары черепно-мозговых нервов. Вестибулярный нерв составляют отростки биполярных клеток узла Скарпа. Центральные отростки этих клеток идут к ядрам продолговатого мозга (ядра Бехтерева, Швальбе и Дейтерса). Периферические отростки заканчиваются в воспринимающих аппаратах полукружных каналов и преддверия. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый…
