Периферический и тканевый уровни регуляции
Яичники являются основным источником половых гормонов в женском организме.
Анатомически в яичнике выделяют два слоя: корковый и мозговой. Корковая часть играет основную роль в гормонопродуцирующей и репродуктивной функции, мозговая часть содержит сосуды, питающие яичник. Корковый слой представлен клетками стромы и фолликулами. Необходимо отметить, что к моменту рождения яичники девочки имеют развитый корковый слой, который к половозрелому возрасту меняется незначительно.
При рождении в яичнике девочки насчитывается от 300 000 до 400 000 примордиальных фолликулов, к пубертату число примордиальных фолликулов уменьшается до 40 000—60 000. Это связано с физиологической атрезией, рассасыванием части фолликулов в детском возрасте. Примордиальный фолликул содержит яйцеклетку, окруженную одним рядом клеток фолликулярного эпителия.
Рост примордиального фолликула выражается в увеличении рядов клеток фолликулярного эпителия (формирование так называемой зернистой оболочки — zona granulosa). Установлено, что первоначальные стадии роста примордиального фолликула (до 4 слоев эпителиальных клеток) автономны, гонадотропные гормоны в них не участвуют. Дальнейшее созревание фолликула требует участия ФСГ. Под воздействием этого гормона происходит дальнейшее увеличение слоев зернистой оболочки. Клетки зернистого эпителия вырабатывают жидкость, которая формирует полость фолликула.
С этого момента гранулезные клетки начинают усиленно вырабатывать эстрогены. Фолликул на этой стадии зрелости носит название граафова пузырька. Вокруг него клетки стромы формируют внутреннюю и внешнюю оболочки (theca interna и theca externa).
Клетки внешней оболочки, так же как и клетки стромы, являются источником андрогенов в женском организме. В середине менструального цикла под воздействием гипофизарных гормонов, главным образом ЛГ, и эстрогенов граафов пузырек разрывается и яйцеклетка выходит в брюшную полость. На месте фолликула образуется желтое тело. Клетки зернистой оболочки гиперплазируются, накапливают желтый пигмент лютеин.
При этом происходит не только их структурная деформация, но и изменение функции — они начинают секретировать прогестерон. В течение 7—12 дней желтое тело претерпевает дегенеративные изменения, на его месте образуется рубцовое белое тело. В течение одного менструального цикла, как правило, созревает один фолликул, а все остальные фолликулы претерпевают атрезию.
У младших девочек атрезия фолликула происходит без кистозных изменений, фолликулярная жидкость малых фолликулов рассасывается, полость фолликула зарастает соединительной тканью. Процесс кистозной атрезии фолликулов заключается в гиперплазии текалютеиновых клеток, обладающих гормональной активностью. В дальнейшем происходит облитерация фолликула. Процесс кистозной атрезии физиологичен для девочек пубертатного возраста, пока не происходит полноценного созревания фолликула.
В яичниках секретируются стероидные гормоны 3 групп:
-
производные С-18-стероидов — эстрогены;
-
производные С-19-стероидов — андрогены;
-
производное С-21-стероидов — прогестерон.
Гормонообразовательную функцию в яичниках обеспечивают различные клеточные элементы.
«Нарушения полового развития», М.А.Жуковский
Взаимосвязь звеньев системы: гипоталамус—гипофиз—гонады осуществляется на основе двойного саморегулирующегося процесса — отрицательной и положительной обратной связи. Характер этой взаимосвязи зависит от возраста и пола ребенка, поэтому комплексное состояние гипоталамических центров и регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов принято обозначать термином «гонадостат» [Grumbach M., 19741]. Гонадостат функционирует на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного…
Кроме того, активность фетальных яичек в указанный период обеспечивает половую дифференцировку гипоталамуса. Как известно, гипоталамическая регуляция гонадотропной функции имеет циклический характер у особей женского пола и постоянный, тонический характер у особей мужского пола. В работах ряда авторов показано, что половая дифференцировка гипоталамуса осуществляется в определенный период внутриутробной жизни и зависит от избытка половых стероидов [Бабичев…
В периоде новорожденности происходит дальнейшая перестройка гипоталамо-гипофизарно-гонадных взаимоотношений. В течение первых дней после рождения из организма ребенка выводятся гормоны плацентарного происхождения, главным образом хорионический гонадотропин. Параллельно с этим происходит и резкое снижение уровня половых гормонов. У мальчиков снижается уровень тестостерона. Однако уже через неделю после рождения он начинает постепенно повышаться и достигает максимума к концу…
Регуляция полового развития обеспечивается взаимодействием ряда систем, реализующих свой эффект на различных уровнях. Условно систематизируя звенья гормональной регуляции, можно выделить 3 основных уровня: центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях,…
Качественные изменения гормональной сферы наступают после 6 лет, когда происходит созревание адреналовой системы с быстрым подъемом уровня надпочечниковых андрогенов: дегидроэпиандростерона и его сульфата и ∆4-андростендиона [Sizonenko P., 1976; Reiter М, 1977; Apter D. et al., 1979]. Эта препубертатная фаза развития ребенка носит название адренархе. После наступления непосредственно пубертата уровень адреналовых андрогенов продолжает повышаться. Второй пик…
