16 июня 2011

Формирование механизмов передачи нервных импульсов

Если проследить процесс формирования механизмов передачи нервных импульсов в ходе эволюции, то можно отметить интересную закономерность: химический способ передачи информации в наиболее усовершенствованной форме преобладает у высших животных. Это объясняется возрастающим объемом переработки информации, так как передача сигнала посредством медиатора является самой простой и надежной. Однако при стабильном объеме и качественно однородной информации живая природа использует и прямой электротонический контакт между нейронами.

Даже у млекопитающих прямая электрическая связь объединяет не менее 10 % всех нейронов ЦНС. Электрическая связь более стабильна, чем химическая, которая чрезвычайно чувствительна к различным изменениям окружающей среды. Согласно гипотезе В. С. Русинова (1979), электротонический тип взаимодействия между нейронами коры больших полушарий является определяющим при образовании простых форм временной связи.

Ряд исследователей в последнее время пытаются объяснить работу нервной клетки с помощью теории полупроводников, что значительно расширяет представления о возможностях нейрона и его синаптических образований в шифровке и распределении всей информации. Так, Н. J. Morowitz (1978) рассматривает роль протонных полупроводников в преобразовании энергии в биологических системах. F. W. Соре (1977) объясняет с позиции физики полупроводников диффузию катионов и анионов в нервном проводнике.

С этих позиций один и тот же нейрон через различные синапсы на входе и выходе, настроенные на прием качественно различной информации, может участвовать в различных функциях, обеспечивая, таким образом, высокую степень надежности работы головного мозга. Поскольку биохимическое обеспечение проведения нервного импульса однотипно, разнообразие конечных результатов обусловлено разнообразием конформационных свойств многочисленных молекул, участвующих в протекании биохимического процесса как на уровне синапса, так и на уровне сомы нейрона.

Значительные размеры синаптического поля в ЦНС определяют роль синапсов в механизмах кратковременной и долговременной памяти [Бородкин Ю. С, 1976; Бородкин Ю. С, Крауз В. А., 1978; Filrenz M., 1972; Kandel E. R., 1980, и др.]. Предполагая, что в основе механизма долговременной памяти лежат длительные изменения в биохимических механизмах синаптической передачи и на основании квантовой гипотезы выделения медиатора, J. G. Taylor (1972) предложил математическую модель так называемой синаптической памяти.

При этом он исходил из следующих параметров:

  1. количества квантов медиатора (n), высвобождаемого при прохождении нервного импульса через синапс;

  2. частоты (f) прохождения квантов медиатора через синаптическую щель в отсутствие импульса;

  3. времени разрушения кванта медиатора в синаптической щели (t (1) dec);

  4. времени исчезновения миниатюрных потенциалов концевой пластинки (МПКП) на постсинаптической мембране (t (2) dec);

  5. порогового количества квантов (n/порог), необходимого для возбуждения нейрона.

По мнению автора, величина каждого параметра может отклоняться от исходных данных в результате фармакологических воздействий или изменений в окружающей среде. Например, величина t (2) dec находится в большой зависимости от влияния фармакологических средств, препятствующих разрушению медиатора, а величина t (2) dec и (n/порог) прямо зависит от повышения или понижения чувствительности соматической мембраны или дендритов постсинаптической клетки. Величины n и v изменяются при увеличении или уменьшении количества везикул в синаптической бляшке.

Учитывая различную вероятность колебания этих величин, J. G. Taylor рассчитал простое уравнение памяти для обычной нейронной цепи, введя в нее так называемый фактор памяти m (pit). Таким образом, при времени t в случае однонаправленных изменений параметров п и v можно вывести следующие уравнения:

v(t)=[l+m(p1t)]V0; n(to)=[i+m(11t)]n0,

где v0 и n0 — это величины v и п в исходном состоянии до обучения, ар — во время обучения нейрона. В случае медленных изменений в процессах памяти при допуске максимального насыщения эффекта по показателям v и п автор приходит к выводу, что:

dm/dt = α—αm+О (m2),

где d зависит от р и t.

Таким образом, предлагаемая J. G. Taylor математическая модель позволяет выявить огромное разнообразие вариантов возможных изменений параметров v и п, причем в зависимости от особенностей каждого индивидуального опыта. А если учесть, что данная модель включает много параметров, определяющих участие в процессе формирования энграмм памяти различных частей синапса, то, вероятно, малейшие изменения исходных величин каждого из них отражаются на функции всего синапса. Последнее, несомненно, сказывается и на процессах памяти, протекающих на уровне нейрона в целом.

Следовательно, можно предположить, что способностью к запоминанию обладают все нейроны ЦНС. Поэтому, — подчеркивает J. G. Taylor, — функция запоминания в головном мозге не настолько локальна, чтобы удаление какого-либо образования привело к ее полной утрате, однако повреждение определенных зон мозга может решающим образом повлиять на состояние данной функции в целом.


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…

Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в…

Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…

Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…