16 июня 2011

Формирование механизмов передачи нервных импульсов

Если проследить процесс формирования механизмов передачи нервных импульсов в ходе эволюции, то можно отметить интересную закономерность: химический способ передачи информации в наиболее усовершенствованной форме преобладает у высших животных. Это объясняется возрастающим объемом переработки информации, так как передача сигнала посредством медиатора является самой простой и надежной. Однако при стабильном объеме и качественно однородной информации живая природа использует и прямой электротонический контакт между нейронами.

Даже у млекопитающих прямая электрическая связь объединяет не менее 10 % всех нейронов ЦНС. Электрическая связь более стабильна, чем химическая, которая чрезвычайно чувствительна к различным изменениям окружающей среды. Согласно гипотезе В. С. Русинова (1979), электротонический тип взаимодействия между нейронами коры больших полушарий является определяющим при образовании простых форм временной связи.

Ряд исследователей в последнее время пытаются объяснить работу нервной клетки с помощью теории полупроводников, что значительно расширяет представления о возможностях нейрона и его синаптических образований в шифровке и распределении всей информации. Так, Н. J. Morowitz (1978) рассматривает роль протонных полупроводников в преобразовании энергии в биологических системах. F. W. Соре (1977) объясняет с позиции физики полупроводников диффузию катионов и анионов в нервном проводнике.

С этих позиций один и тот же нейрон через различные синапсы на входе и выходе, настроенные на прием качественно различной информации, может участвовать в различных функциях, обеспечивая, таким образом, высокую степень надежности работы головного мозга. Поскольку биохимическое обеспечение проведения нервного импульса однотипно, разнообразие конечных результатов обусловлено разнообразием конформационных свойств многочисленных молекул, участвующих в протекании биохимического процесса как на уровне синапса, так и на уровне сомы нейрона.

Значительные размеры синаптического поля в ЦНС определяют роль синапсов в механизмах кратковременной и долговременной памяти [Бородкин Ю. С, 1976; Бородкин Ю. С, Крауз В. А., 1978; Filrenz M., 1972; Kandel E. R., 1980, и др.]. Предполагая, что в основе механизма долговременной памяти лежат длительные изменения в биохимических механизмах синаптической передачи и на основании квантовой гипотезы выделения медиатора, J. G. Taylor (1972) предложил математическую модель так называемой синаптической памяти.

При этом он исходил из следующих параметров:

  1. количества квантов медиатора (n), высвобождаемого при прохождении нервного импульса через синапс;

  2. частоты (f) прохождения квантов медиатора через синаптическую щель в отсутствие импульса;

  3. времени разрушения кванта медиатора в синаптической щели (t (1) dec);

  4. времени исчезновения миниатюрных потенциалов концевой пластинки (МПКП) на постсинаптической мембране (t (2) dec);

  5. порогового количества квантов (n/порог), необходимого для возбуждения нейрона.

По мнению автора, величина каждого параметра может отклоняться от исходных данных в результате фармакологических воздействий или изменений в окружающей среде. Например, величина t (2) dec находится в большой зависимости от влияния фармакологических средств, препятствующих разрушению медиатора, а величина t (2) dec и (n/порог) прямо зависит от повышения или понижения чувствительности соматической мембраны или дендритов постсинаптической клетки. Величины n и v изменяются при увеличении или уменьшении количества везикул в синаптической бляшке.

Учитывая различную вероятность колебания этих величин, J. G. Taylor рассчитал простое уравнение памяти для обычной нейронной цепи, введя в нее так называемый фактор памяти m (pit). Таким образом, при времени t в случае однонаправленных изменений параметров п и v можно вывести следующие уравнения:

v(t)=[l+m(p1t)]V0; n(to)=[i+m(11t)]n0,

где v0 и n0 — это величины v и п в исходном состоянии до обучения, ар — во время обучения нейрона. В случае медленных изменений в процессах памяти при допуске максимального насыщения эффекта по показателям v и п автор приходит к выводу, что:

dm/dt = α—αm+О (m2),

где d зависит от р и t.

Таким образом, предлагаемая J. G. Taylor математическая модель позволяет выявить огромное разнообразие вариантов возможных изменений параметров v и п, причем в зависимости от особенностей каждого индивидуального опыта. А если учесть, что данная модель включает много параметров, определяющих участие в процессе формирования энграмм памяти различных частей синапса, то, вероятно, малейшие изменения исходных величин каждого из них отражаются на функции всего синапса. Последнее, несомненно, сказывается и на процессах памяти, протекающих на уровне нейрона в целом.

Следовательно, можно предположить, что способностью к запоминанию обладают все нейроны ЦНС. Поэтому, — подчеркивает J. G. Taylor, — функция запоминания в головном мозге не настолько локальна, чтобы удаление какого-либо образования привело к ее полной утрате, однако повреждение определенных зон мозга может решающим образом повлиять на состояние данной функции в целом.


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев



Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…

Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…

Роль глиальных клеток в некоторых протекающих в ЦНС процессах, например обучения и памяти, окончательно не выяснена. По основным физиологическим свойствам своей мембраны они существенно отличаются от нейронов. Так, глиальные клетки пассивно реагируют на электрический ток, их мембрана генерирует не распространяющийся импульс, а градуальный медленный потенциал. Например, при раздражении нейронов коры больших полушарий у кошек регистрируется…

Существуют ли прямые доказательства участия глии в процессах длительного хранения энграммы и в какой степени они определяются нейроноглиальными взаимодействиями? Наиболее убедительными представляются данные В. В. Дергачева (1977) об избирательном нарушении долговременной памяти у крыс, обученных с положительным подкреплением, при введении им в желудочки мозга антиглиального гаммаглобулина. Он же в своей монографии ссылается на данные L….

Наиболее полно роль глии в механизме долговременной памяти представлена в гипотезе В. В. Дергачева, названной им нейроселективной концепцией памяти. Автор постулирует ведущую роль функциональной ДНК в активации преформированных в эмбриогенезе и раннем онтогенезе клонов клеток, которые получили название нейроноглиальных комплексов, специфических для данной информации. В их активации и заключен смысл ее кодирования. Однако данная гипотеза…