Нейрохимия синаптических мембран в процессе образования энграмм

В одной из своих последних работ Системный анализ интегративной деятельности нейрона П. А. Анохин (1974) подчеркивал, что всякая модель нейрона должна преследовать цель: восполнить недостающее звено в цепи процессов, протекающих в субсинаптической мембране и аксонном холмике, и включить в оценку все, что накоплено нейроном в процессе его эволюции. Интерес к роли синапсов в механизмах долговременной памяти обусловлен главным образом тем, что в ее основе лежит структурное взаимодействие специфического ансамбля нейронов, в котором происходит синаптическая трансформация импульсных потоков.

Причем, как упоминалось нами выше, многочисленные эксперименты свидетельствуют о том, что функционирование синапсов с химической передачей нервного импульса связано с их поразительной способностью как к кратковременным, так и долговременным пластическим модификациям (посттетаническая потенциация, гомо и гетеросинаптическое усиление возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, изменение способности постсинаптической мембраны к генерации импульсов, изменения количества и сродства постсинаптических рецепторов и ионофоров к соответствующим нейромедиаторам или ионам).

При этом основное внимание исследователей занимает проблема реализации синаптического возбуждения в результате прихода к нейрону нервного импульса, в последующих внутринейрональных изменениях биосинтеза нейромедиаторов, нуклеиновых кислот и белков, а также изучение функциональной роли синтезирующихся при этом макромолекул нейропептидов в длительном облегчении синаптической передачи, которое является необходимым условием организации специфического нейронного ансамбля.

Организация каждого отдельного синапса, как и нейрона в целом, характеризуется чрезвычайным гетерохимизмом. Несмотря на это, в любом синапсе можно выделить характерные специализированные структуры, например расширения гладкого эндоплазматического ретикулума, микротрубочки, нейро и микрофиламенты, синаптические везикулы, плотный цитоплазматический материал и дендритные шипики.


Схема ультраструктурного строения коркового нейрона
по данным электронной микроскопии [Манина А. А., 1972]

Схема ультраструктурного строения коркового нейрона по данным электронной микроскопии [Манина А. А., 1972]

Я — ядро;
Яд — ядрышко;
ЯМ — ядерная мембрана;
РНП — рибонуклеопротеиновые гранулы;
М — митохондрии;
ММ — мембраны митохондрий;
Н — тельца Ниссля;
Г — аппарат Гольджи;
ЦЭ — цистерны эндоплазматической сети;
П — полисомы;
ГГ — гранулы гликогена;
Нф — нейропротофибриллы;
Л — лизосомы;
С — синапс;
СП — синаптические пузырьки;
Мт — микротрубочки;
ВЯ — впячивания ядерной оболочки.



«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Чрезвычайный интерес представляют эксперименты D. Kobiler et al. (1976) с однократным введением крысам гетероиммунных антител к белкам синаптических мембран. В этих условиях, независимо от характера задачи (условное избегание электроболевого раздражения при попытке попить, пассивное избегание сходного раздражителя в камере Скиннера с платформой, обучение зрительным дифференцировкам), нарушалось лишь хранение навыков без изменения способности животных к их…

Субсинаптические расширения эндоплазматической сети обычно располагаются у синаптического соединения, образуемого эфферентными нервами в большинстве случаев так, что проекции синаптических расширений и терминали почти полностью совпадают [Pappas G. D., Purpura D. P., 1972]. Характерно, что эти расширения никогда не выявлялись в электротонических синапсах, что само по себе может рассматриваться как косвенное доказательство участия этих образований в…

Как известно, различают антеро и ретроградный транспорт различных белков и ферментов с двумя основными скоростями: быстрой (400 мм в день) и медленной (1—20 мм в день). Последняя характерна лишь для антероградного транспорта. Тубулин, в частности, транспортируется медленно в противоположность везикулам и связанным с эндоплазматической сетью мембранным комплексам, которые доставляются значительно быстрее. По данным Е. Griffin…

Показано, что количество тубулина и актина (основного белка аксоплазмы микрофиламентов) в цитоплазме нейронов стабилизируется у крыс уже в раннем постнатальном периоде (к 10—15-му дню), когда уровень остальных белков продолжает увеличиваться [Schmitt H. et al, 1977]. Известно, что тубулин является основным компонентом вещества, непосредственно связанного с постсинаптической мембраной [Feit H. et al., 1977]. Здесь он представлен…

Химическая идентификация некоторых рецепторных участков

Химическая идентификация некоторых рецепторных участков, в частности тех, в состав которых входят гликопротеины с детерминантной углеводной группой, основана на использовании антисывороток, которые позволяют выявить антигенные свойства молекулярных комплексов, выделенных из клеточной поверхности (например, из фракции синаптических мембран). Таким путем была выделена целая группа антигенов с белковой структурой, получивших название D1—D2—D3 и синаптина [Jacque С. М….

Нейромедиаторы или гормоны активируют или тормозят чувствительную к нему аденилатциклазу, регуляторная субъединпца которой располагается на постсинаптической мембране нейрона, что приводит к изменению уровня циклических мононуклеотидов. Вновь синтезированный мононуклеотид активирует зависимые от цАМФ или ГМФ протеинкиназы, которые присутствуют также в постсинаптической мембране. Данные ферменты катализируют фосфорилирование субстратного белка, в частности регуляторных белков адренергических и холинергических рецепторов,…

Значительная роль отводится АМФ и процессам фосфорилирования в возникновении таких феноменов, как гетеросинаптическое облегчение и транссинаптическая индукция синтеза ферментов, участвующих в синтезе белков и обмене медиаторов в нейронах [Perumal A. S. et al., 1975]. Причем процессы фосфорилирования мембранных и рецепторных белков опосредованы активацией системы накопления внутриклеточного АМФ и сопровождаются облегчением синаптической передачи [Aleman V. et…

Частный случай стимулирующего влияния серотонина и норадреналина на активацию аденилатциклазы в ЦНС и ее связь с функциями синапса подробно рассмотрен в исследованиях J. Prince с соавт. (1973) и R. Rodnight (1975). В целом, возможные варианты активации аденилатциклазы представлены на рисунке. Рис. 8. Возможные пути активации аденилатциклазы и влияние цАМФ на регуляцию метаболических процессов в нейроне….

Первоначально сложилось представление, что изменения синтеза циклических нуклеотидов (или других вторичных посредников, в частности таких, как простагландины) в нейронах лежат в основе кратковременных пластических изменений их функций. В пользу этого свидетельствовали факты, говорящие о том, что ингибиторы синтеза белка не влияли на спонтанную или вызванную активность идентифицированных нейронов апплизии, их поеттетаническое облегчение и синаптическую эффективность…

Известно, что все процессы ферментативного катализа в любой клетке находятся под постоянным контролем электростатического потенциала, генерируемого клеточной системой. Следовательно, его изменения, например, под влиянием синаптических воздействий будут изменять обмен веществ в клетке, влияя на внешние факторы (ионная сила, рН среды, температура), либо внутренние компоненты (специфические ферменты, мембранные белки) клеточной системы. Частный случай представляет рассмотрение водорастворимого…