21 июня 2011

Субсинаптические расширения эндоплазматической сети

Субсинаптические расширения эндоплазматической сети обычно располагаются у синаптического соединения, образуемого эфферентными нервами в большинстве случаев так, что проекции синаптических расширений и терминали почти полностью совпадают [Pappas G. D., Purpura D. P., 1972]. Характерно, что эти расширения никогда не выявлялись в электротонических синапсах, что само по себе может рассматриваться как косвенное доказательство участия этих образований в химической передаче информации через синапс.

Система взаимосвязанных канальцев и расширений, окруженная электронноплотным веществом, обнаружена также в шипиковом аппарате, всегда располагающемся в головке дендритического шипика.

На поверхности дендритов одного нейрона может располагаться до 4000 шипиков, занимающих почти половину всей площади дендритов. По мнению Н. С. Косицина (1976), эти органеллы связаны с процессами, участвующими в накоплении индивидуального опыта, так как шипиковый аппарат встречается главным образом в коре головного мозга и только у высших животных.

В экспериментах с использованием электронной микроскопии и авторадиографии, выполненных А. А. Маниной (1976, 1978), показано, что в процессе образования временных связей, которые рассматривают как специфическую форму долговременной памяти, а также под влиянием фармакологических веществ, удлиняющих сохранение вырабатываемых навыков, происходят активация и массовое развитие шипиковых аппаратов в виде сложных мембранных комплексов, находящихся в непосредственной связи с постсинаптическими мембранами.

Помимо установленной роли эндоплазматической сети в синтезе белков [Шестопалова Н. М. и др., 1976], в том числе и органоспецифических для мозга [Grasso A. et al., 1977], в ней были обнаружены ферменты, свидетельствующие о возможности активного метаболизма белков и липопротеидов (нуклеозид дифосфатаза ЕС 3.6.1.6 кислая фосфатаза ЕС. 3.1.3.2.; пероксидаза ЕС. 1.11.1.7.) [Novikoff А. В., 1976].

В непосредственной связи с субсинаптическими расширениями находятся микротрубочки, которые являются наиболее примечательной особенностью цитоплазмы нейрона, дендритов и дендритных шипиков. В частности, микротрубочки с наружным диаметром 25 нм обнаружены в пресинаптических окончаниях, главным образом вблизи пресинаптической мембраны.

Оказалось, что они тесно связаны с синаптическими везикулами, особенно с теми, которые располагаются вдоль микротрубочек. Поэтому ряд исследователей [Schneider A. M., 1973; Gray E. G., 1975; Bird М. М., 1976; Kiss J., 1977] считают, что основная функция микротрубочек связана с аксональным и дендритическим транспортом везикул, нейромедиаторов и различных белков.


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Читайте далее:



Первоначально сложилось представление, что изменения синтеза циклических нуклеотидов (или других вторичных посредников, в частности таких, как простагландины) в нейронах лежат в основе кратковременных пластических изменений их функций. В пользу этого свидетельствовали факты, говорящие о том, что ингибиторы синтеза белка не влияли на спонтанную или вызванную активность идентифицированных нейронов апплизии, их поеттетаническое облегчение и синаптическую эффективность…

Известно, что все процессы ферментативного катализа в любой клетке находятся под постоянным контролем электростатического потенциала, генерируемого клеточной системой. Следовательно, его изменения, например, под влиянием синаптических воздействий будут изменять обмен веществ в клетке, влияя на внешние факторы (ионная сила, рН среды, температура), либо внутренние компоненты (специфические ферменты, мембранные белки) клеточной системы. Частный случай представляет рассмотрение водорастворимого…

Чрезвычайный интерес представляют эксперименты D. Kobiler et al. (1976) с однократным введением крысам гетероиммунных антител к белкам синаптических мембран. В этих условиях, независимо от характера задачи (условное избегание электроболевого раздражения при попытке попить, пассивное избегание сходного раздражителя в камере Скиннера с платформой, обучение зрительным дифференцировкам), нарушалось лишь хранение навыков без изменения способности животных к их…

Как известно, различают антеро и ретроградный транспорт различных белков и ферментов с двумя основными скоростями: быстрой (400 мм в день) и медленной (1—20 мм в день). Последняя характерна лишь для антероградного транспорта. Тубулин, в частности, транспортируется медленно в противоположность везикулам и связанным с эндоплазматической сетью мембранным комплексам, которые доставляются значительно быстрее. По данным Е. Griffin…

Показано, что количество тубулина и актина (основного белка аксоплазмы микрофиламентов) в цитоплазме нейронов стабилизируется у крыс уже в раннем постнатальном периоде (к 10—15-му дню), когда уровень остальных белков продолжает увеличиваться [Schmitt H. et al, 1977]. Известно, что тубулин является основным компонентом вещества, непосредственно связанного с постсинаптической мембраной [Feit H. et al., 1977]. Здесь он представлен…