Субсинаптические расширения эндоплазматической сети
Субсинаптические расширения эндоплазматической сети обычно располагаются у синаптического соединения, образуемого эфферентными нервами в большинстве случаев так, что проекции синаптических расширений и терминали почти полностью совпадают [Pappas G. D., Purpura D. P., 1972]. Характерно, что эти расширения никогда не выявлялись в электротонических синапсах, что само по себе может рассматриваться как косвенное доказательство участия этих образований в химической передаче информации через синапс.
Система взаимосвязанных канальцев и расширений, окруженная электронноплотным веществом, обнаружена также в шипиковом аппарате, всегда располагающемся в головке дендритического шипика.
На поверхности дендритов одного нейрона может располагаться до 4000 шипиков, занимающих почти половину всей площади дендритов. По мнению Н. С. Косицина (1976), эти органеллы связаны с процессами, участвующими в накоплении индивидуального опыта, так как шипиковый аппарат встречается главным образом в коре головного мозга и только у высших животных.
В экспериментах с использованием электронной микроскопии и авторадиографии, выполненных А. А. Маниной (1976, 1978), показано, что в процессе образования временных связей, которые рассматривают как специфическую форму долговременной памяти, а также под влиянием фармакологических веществ, удлиняющих сохранение вырабатываемых навыков, происходят активация и массовое развитие шипиковых аппаратов в виде сложных мембранных комплексов, находящихся в непосредственной связи с постсинаптическими мембранами.
Помимо установленной роли эндоплазматической сети в синтезе белков [Шестопалова Н. М. и др., 1976], в том числе и органоспецифических для мозга [Grasso A. et al., 1977], в ней были обнаружены ферменты, свидетельствующие о возможности активного метаболизма белков и липопротеидов (нуклеозид дифосфатаза ЕС 3.6.1.6 кислая фосфатаза ЕС. 3.1.3.2.; пероксидаза ЕС. 1.11.1.7.) [Novikoff А. В., 1976].
В непосредственной связи с субсинаптическими расширениями находятся микротрубочки, которые являются наиболее примечательной особенностью цитоплазмы нейрона, дендритов и дендритных шипиков. В частности, микротрубочки с наружным диаметром 25 нм обнаружены в пресинаптических окончаниях, главным образом вблизи пресинаптической мембраны.
Оказалось, что они тесно связаны с синаптическими везикулами, особенно с теми, которые располагаются вдоль микротрубочек. Поэтому ряд исследователей [Schneider A. M., 1973; Gray E. G., 1975; Bird М. М., 1976; Kiss J., 1977] считают, что основная функция микротрубочек связана с аксональным и дендритическим транспортом везикул, нейромедиаторов и различных белков.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
Показано, что количество тубулина и актина (основного белка аксоплазмы микрофиламентов) в цитоплазме нейронов стабилизируется у крыс уже в раннем постнатальном периоде (к 10—15-му дню), когда уровень остальных белков продолжает увеличиваться [Schmitt H. et al, 1977]. Известно, что тубулин является основным компонентом вещества, непосредственно связанного с постсинаптической мембраной [Feit H. et al., 1977]. Здесь он представлен…
Химическая идентификация некоторых рецепторных участков, в частности тех, в состав которых входят гликопротеины с детерминантной углеводной группой, основана на использовании антисывороток, которые позволяют выявить антигенные свойства молекулярных комплексов, выделенных из клеточной поверхности (например, из фракции синаптических мембран). Таким путем была выделена целая группа антигенов с белковой структурой, получивших название D1—D2—D3 и синаптина [Jacque С. М….
Нейромедиаторы или гормоны активируют или тормозят чувствительную к нему аденилатциклазу, регуляторная субъединпца которой располагается на постсинаптической мембране нейрона, что приводит к изменению уровня циклических мононуклеотидов. Вновь синтезированный мононуклеотид активирует зависимые от цАМФ или ГМФ протеинкиназы, которые присутствуют также в постсинаптической мембране. Данные ферменты катализируют фосфорилирование субстратного белка, в частности регуляторных белков адренергических и холинергических рецепторов,…
Значительная роль отводится АМФ и процессам фосфорилирования в возникновении таких феноменов, как гетеросинаптическое облегчение и транссинаптическая индукция синтеза ферментов, участвующих в синтезе белков и обмене медиаторов в нейронах [Perumal A. S. et al., 1975]. Причем процессы фосфорилирования мембранных и рецепторных белков опосредованы активацией системы накопления внутриклеточного АМФ и сопровождаются облегчением синаптической передачи [Aleman V. et…
Частный случай стимулирующего влияния серотонина и норадреналина на активацию аденилатциклазы в ЦНС и ее связь с функциями синапса подробно рассмотрен в исследованиях J. Prince с соавт. (1973) и R. Rodnight (1975). В целом, возможные варианты активации аденилатциклазы представлены на рисунке. Рис. 8. Возможные пути активации аденилатциклазы и влияние цАМФ на регуляцию метаболических процессов в нейроне….
