21 июня 2011

Количество тубулина и актина в цитоплазме нейронов

Показано, что количество тубулина и актина (основного белка аксоплазмы микрофиламентов) в цитоплазме нейронов стабилизируется у крыс уже в раннем постнатальном периоде (к 10—15-му дню), когда уровень остальных белков продолжает увеличиваться [Schmitt H. et al, 1977]. Известно, что тубулин является основным компонентом вещества, непосредственно связанного с постсинаптической мембраной [Feit H. et al., 1977]. Здесь он представлен главным образом в виде (3тубулина, присутствие которого связано, возможно, с актином — белком нейрофиламентов, который, в свою очередь, избирательно связывается с веществом постсинаптической мембраны [Yen S. H. et al., 1977].

Таким образом, система микротрубочек и нейрофиламентов прослеживается на всем протяжении цитоплазмы от дендритов до аксона и постсинаптической мембраны, прерываясь лишь в узлах ветвления дендритов. Это свидетельствует о непосредственном участии данной системы в трансформации химической передачи нервного импульса.

В синаптическойщели микротрубочки и нейрофиламенты активно связывают катионированный четвертичный амин (реагент Жирарда — ферритин). Следовательно, их поверхность является резко отрицательной, и они способны притягивать положительно заряженные молекулы нейромедиаторов, ионов Са++, влияя таким образом на их высвобождение [Bittiger H. et al., 1977]. Помимо тубулина и актина, цитоплазма синаптосом содержит и другие белки, в частности тропонин, тропомиозин и актомиозин, входящие в сократительную систему.

Эта система сократительных белков регулирует АТФазную активность актомиозина в нейронах [Mahendran С. et al., 1976]. Данный процесс непосредственно связан с изменением концентрации свободных ионов Са++. Под влиянием последних сократительные белки подвергаются значительным конформационным перестройкам, что также ведет к изменению высвобождения нейромедиаторов и Са++ зависимой АТФазы. Предполагается, что эти белки могут синтезироваться в синаптоплазме способом, отличным от рибосомального синтеза [Carlin R. K, 1977].

S. J. Singer (1975) выделил из плазмолеммы белок, названный им спектрином. По его мнению, он не только участвует в локальных изменениях структурных свойств мембраны, но и контролирует процессы проницаемости. Данный белок связывает интегральные белки с внутренней стороны мембраны, образуя стержнеподобные структуры. В присутствии АТФ и Са++ он сокращается, т. е. обладает свойствами сократительного белка.

По-видимому, сократительные белки определяют механические свойства клеточной мембраны, в том числе и в нейронах, деформируя ее в ответ на химический стимул (нейромедиатор), изменяя концентрации ионов во внешней среде. Нарушение этих функций ведет к значительному нарушению синаптической передачи, как это происходит при локальной микроаппликации антисыворотки к актомиозиноподобному белку мозга на кору больших полушарий, в результате чего развивается фокальная эпилептиформная активность [Bowen F. Р., 1976].


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Читайте далее:



Первоначально сложилось представление, что изменения синтеза циклических нуклеотидов (или других вторичных посредников, в частности таких, как простагландины) в нейронах лежат в основе кратковременных пластических изменений их функций. В пользу этого свидетельствовали факты, говорящие о том, что ингибиторы синтеза белка не влияли на спонтанную или вызванную активность идентифицированных нейронов апплизии, их поеттетаническое облегчение и синаптическую эффективность…

Известно, что все процессы ферментативного катализа в любой клетке находятся под постоянным контролем электростатического потенциала, генерируемого клеточной системой. Следовательно, его изменения, например, под влиянием синаптических воздействий будут изменять обмен веществ в клетке, влияя на внешние факторы (ионная сила, рН среды, температура), либо внутренние компоненты (специфические ферменты, мембранные белки) клеточной системы. Частный случай представляет рассмотрение водорастворимого…

Чрезвычайный интерес представляют эксперименты D. Kobiler et al. (1976) с однократным введением крысам гетероиммунных антител к белкам синаптических мембран. В этих условиях, независимо от характера задачи (условное избегание электроболевого раздражения при попытке попить, пассивное избегание сходного раздражителя в камере Скиннера с платформой, обучение зрительным дифференцировкам), нарушалось лишь хранение навыков без изменения способности животных к их…

Субсинаптические расширения эндоплазматической сети обычно располагаются у синаптического соединения, образуемого эфферентными нервами в большинстве случаев так, что проекции синаптических расширений и терминали почти полностью совпадают [Pappas G. D., Purpura D. P., 1972]. Характерно, что эти расширения никогда не выявлялись в электротонических синапсах, что само по себе может рассматриваться как косвенное доказательство участия этих образований в…

Как известно, различают антеро и ретроградный транспорт различных белков и ферментов с двумя основными скоростями: быстрой (400 мм в день) и медленной (1—20 мм в день). Последняя характерна лишь для антероградного транспорта. Тубулин, в частности, транспортируется медленно в противоположность везикулам и связанным с эндоплазматической сетью мембранным комплексам, которые доставляются значительно быстрее. По данным Е. Griffin…