Лимбическая кора

Лимбическая кора является высшим звеном лимбической системы. Существует предположение, что она является конечным адресатом для информации, предварительно обработанной нижерасположенными структурами этой системы. Данные о значении лимбической коры в функции памяти чрезвычайно противоречивы. Так, имеются данные о том, что повреждение лимбической коры сопровождается нарушением процесса обучения навыкам активного и пассивного избегания.

В другой серии экспериментов такое вмешательство не отражалось на пассивной реакции, но тормозило реакцию активного избегания и нарушало механизмы кратковременной памяти [Pribram К., 1975]. По наблюдениям М. Г. Коридзе и Т. Н. Ониани (1972), тотальное или частичное повреждение лимбической коры не отражалось на процессе обучения при пищевом подкреплении, и выработанная до операции дифференциация условного пищевого поведения при этом не страдала, однако отмечалось резкое ухудшение краткосрочной памяти. В то же время при раздражении различных зон лимбической коры краткосрочная память не страдала, и существенных сдвигов в дифференциации условного пищевого поведения не отмечалось.

Электростимуляция лимбической коры у людей сопровождается грубыми нарушениями вербальной памяти только в случае раздражения левого полушария [Ommaja J. et al., 1972]. В наших экспериментах минимальное пороговое высокочастотное раздражение лимбической коры не влияло на краткосрочную память собак с различной способностью к запоминанию. Только в случае появления на ЭЭГ локальных следовых разрядов максимальное время отсроченных реакций резко сокращалось, но это не отражалось на долговременной памяти [Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978].

Гипоталамус

Как известно, средний мозг, в состав которого входит и гипоталамус, принимает активное участие в фильтрации и интеграции сигналов, поступающих через него в образования конечного мозга. Следовательно, вполне естественно, что гипоталамус принимает активное участие в мнестических процессах.

Различные его отделы участвуют в различных механизмах памяти. Так, при электростимуляции латерального поля гипоталамуса облегчаются процессы обучения, в том числе и выработка условных реакций, причем этот эффект отмечался даже при длительном (4 ч) и однократном раздражении, независимо от возраста животного [Welley L. et al., 1979].

При разрушении или повреждении этого отдела наблюдается нарушение процессов формирования энграммы и ее хранения в долговременной памяти. Так, у оперированных крыс тормозится выработка новых или восстановление ранее приобретенных оперантных условных навыков. У них почти полностью исчезает способность к различным видам обучения [Kent S. et al., 1973].

Примерно такая же картина наблюдается и после разрушения вентромедиального поля гипоталамуса в случае предварительной выработки условных рефлексов с пищевым подкреплением. Однако повреждение вентромедиального поля не тормозит, а, наоборот, ускоряет процесс обучения в случае выработки реакции активного избегания, т. е. условнорефлекторного навыка с отрицательным подкреплением. Следовательно, данная область гипоталамуса принимает различное участие в организации пищевого и агрессивного условнорефлекторного поведения.

Большинство авторов считают, что участие гипоталамуса в процессах обучения и памяти определяется прежде всего его огромной ролью в механизмах эмоций и мотиваций. Повидимому, он определяет то состояние оргагнизма, когда реализация тех или иных потребностей принимает форму соответствующего поведения. Любой тип поведения, вероятно, обеспечивается предварительной эмоциональной подготовкой. В настоящее время можно считать практически установленным участие гипоталамуса в формировании различных мотивационных систем.

Так, он играет ведущую роль в формировании состояния голода, страха, полового и агрессивного поведения. Следовательно, регулируя уровень мотивации, который является одним из важных факторов механизма формирования энграмм, гипоталамус активно участвует в процессах обучения и памяти.

Согласно нашим данным [Крауз В. А., 1976; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978], минимальная пороговая стимуляция латерального и вентромедиального ядра гипоталамуса оказывала рзличное влияние на краткосрочную память у собак. В частности, раздражение латерального поля способствовало увеличению продолжительности отсроченных реакций.

Подобное воздействие на вентромедиальные ядра, напротив, приводило к укорочению максимального времени отсроченных реакций. Наши опыты показали также, что слабое раздражение электрическим током латерального поля гипоталамуса способствует улучшению дифференциации условных сигналов и укорочению латентных периодов реакций. Однако такой облегчающий эффект при стимуляции этой зоны проявляется только в отношении непрочно закрепленных пищевых ситуационных рефлексов, т. е. на стадии формирования энграммы.

После ее консолидации дальнейшее раздражение данной структуры в большинстве опытов было неэффективным. В то же время минимальное пороговое раздражение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывало торможение условнорефлекторной деятельности, которое было особенно заметным у недостаточно обученных животных.

«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев