Химизм и механизм мышечного сокращения (Основы механохимии)
Основы механохимии заложили В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, открывшие ферментативную активность миозина и роль АТФ в энергетике мышечного сокращения. В механизмах мышечного сокращения важная роль принадлежит электрическому полю, создаваемому ионами Са2+. Они поступают к сократительным элементам мышцы из цитоплазматических каналов мышечного волокна. Ионы Са2+ накапливаются по обе стороны Z-мембраны и, взаимодействуя с отрицательно заряженной АТФ, способствуют взаимному сближению миозина и актина.
В расслабленной мышце актин и миозин не контактируют друг е другом вследствие ингибирования актина тропонином. Сокращение мышечного волокна начинается с момента снятия тропониновой репрессии актина. В условиях покоя комплекс белков-ингибиторов, состоящий из тропомиозина и тропонина,препятствует сближению актина и миозина. При возникновении волны возбуждения в мышечном волокне из каналов цитоплазматического ретикулума освобождаются ионы Са2+. Тропонин связывается ионами Са2+ и теряет интибирующие свойства. В результате этого снимаются препятствия к образованию актомиозиновых мостиков и укорочению мышечного волокна.
Взаимному втягиванию актиновых и миозиновых протофибрилл способствуют цитоплазматические мостики миозина, на которых фиксируется АТФ. Они захватывают актиновые нити, отпускают их и снова захватывают (грейферный механизм). Электростатическая связь, удерживающая комплекс, легко разрушается при рефосфорилировании АТФ. Спиралевидно свернутая полипептидная цепь АТФ — миозин при рефосфорилировании растягивается в цепочку.
Отрицательные заряды АТФ и АДФ вызывают взаимное отталкивание протофибрилл актина и миозина. Мышца расслабляется. В расслаблении мышцы активную роль играют фактор Марша и быстрое поглощение ионов Са2+ саркоплазматической сетью каналов. Фактор расслабления действует только в присутствии ионов Mg2+ и теряет активность при выходе ионов Са2+ из цитоплазматических каналов мышечного волокна.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Свойство облегчения проведения и окклюзии нервного импульса — результат конвергенции (схождения) нервных импульсов от разных аксонов к одной нервной клетке. Для генерации нервного импульса может быть недостаточно возбуждения, поступающего к нервной клетке по отростку одного аксона. В этом случае возбуждение от другого аксона, поступающее к той же нервной клетке, облегчает генерацию нервного импульса. К нервной…
Одним из важных свойств нервных центров является их способность к образованию доминантного (господствующего) очага возбуждения. А. А. Ухтомский установил, что если волны возбуждения поступают в нервный центр в оптимальном, соответствующем функциональному состоянию центра ритме, то возбудимость его повышается. В нервном центре формируется стойкий, доминантный очаг возбуждения, способный к суммации возбуждения и к торможению рефлексов, не…
Макро- и микроструктура поперечнополосатой мышцы: А1 — мышечное волокно; Б — схема строения миофибриллы; В — схема строения участка поперечнополосатой мышцы; 1 — мышечное волокно; 2 — участок мышечного волокна; 3 — миофибрилла; 4 — протофибриллы; Г — поперечные мостики между тонкими и толстыми протофибриллами; А — анизотропный диск; I — изотропный диск; Z —…
Современные представления о природе торможения в нервных центрах сводятся преимущественно к признанию его как специфической формы нервной активности. Это означает, что торможение является не результатом конфликта возбуждений (перевозбуждения), а первичным нервным процессом. Различают постсинаптическое (прямое и возвратное) и пресинаптическое торможение (торможение на пресинаптических терминалях). Прямое торможение является результатом гиперполяризации постсинаптической мембраны. Вследствие этого нервный импульс…
На кривой записи одиночного сокращения можно выделить следующие периоды: скрытый период — время от начала действия раздражителя до начала видимого сокращения; период сокращения — от начала до вершины кривой; период расслабления — от вершины кривой до исходной длины мышцы. При средней длительности одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки, равной 0,1 с, скрытый период составляет около 0,01…
