Химизм и механизм мышечного сокращения (Основы механохимии)
Основы механохимии заложили В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, открывшие ферментативную активность миозина и роль АТФ в энергетике мышечного сокращения. В механизмах мышечного сокращения важная роль принадлежит электрическому полю, создаваемому ионами Са2+. Они поступают к сократительным элементам мышцы из цитоплазматических каналов мышечного волокна. Ионы Са2+ накапливаются по обе стороны Z-мембраны и, взаимодействуя с отрицательно заряженной АТФ, способствуют взаимному сближению миозина и актина.
В расслабленной мышце актин и миозин не контактируют друг е другом вследствие ингибирования актина тропонином. Сокращение мышечного волокна начинается с момента снятия тропониновой репрессии актина. В условиях покоя комплекс белков-ингибиторов, состоящий из тропомиозина и тропонина,препятствует сближению актина и миозина. При возникновении волны возбуждения в мышечном волокне из каналов цитоплазматического ретикулума освобождаются ионы Са2+. Тропонин связывается ионами Са2+ и теряет интибирующие свойства. В результате этого снимаются препятствия к образованию актомиозиновых мостиков и укорочению мышечного волокна.
Взаимному втягиванию актиновых и миозиновых протофибрилл способствуют цитоплазматические мостики миозина, на которых фиксируется АТФ. Они захватывают актиновые нити, отпускают их и снова захватывают (грейферный механизм). Электростатическая связь, удерживающая комплекс, легко разрушается при рефосфорилировании АТФ. Спиралевидно свернутая полипептидная цепь АТФ — миозин при рефосфорилировании растягивается в цепочку.
Отрицательные заряды АТФ и АДФ вызывают взаимное отталкивание протофибрилл актина и миозина. Мышца расслабляется. В расслаблении мышцы активную роль играют фактор Марша и быстрое поглощение ионов Са2+ саркоплазматической сетью каналов. Фактор расслабления действует только в присутствии ионов Mg2+ и теряет активность при выходе ионов Са2+ из цитоплазматических каналов мышечного волокна.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Сила сокращения мышцы зависит от целого ряда факторов. Наиболее важными из них являются величина физиологического поперечника мышцы, число нервно-мышечных единиц, вовлекаемых в работу, микро- и макроструктура мышц. Предварительно растянутая мышца укорачивается на большую величину. Одиночное мышечное волокно развивает усилие до 100 — 200 мг. Чем больше суммарное поперечное сечение всех входящих в мышцу мышечных волокон…
Работоспособность мышцы определяется количеством выполненной работы и численно равна произведению массы перемещаемого груза на высоту. При увеличении отягощения снижается высота, на которую может быть поднят груз. Суммарная работоспособность достигается при средних отягощениях (закон оптимальных нагрузок). В сокращении гладких мышц имеются существенные отличия от функции скелетных, поперечнополосатых мышц. Волна сокращения распространяется со скоростью от 10 —…
Сокращение и расслабление мышцы осуществляется за счет потенциальной химической энергии, которая освобождается при расщеплении богатых энергией органических веществ. В организме животного такими источниками энергии являются аденозинтрифосфорная (АТФ) и креатинфосфорная (КрФ) кислоты, а также углеводы, белки и жиры, входящие в состав пищевых веществ. Первичным источником химической энергии, трансформируемой в механическую энергию мышечного сокращения, является АТФ. При…
Схема взаимного расположения поверхности мембраны (1), поперечных трубочек (2), саркоплазматического ретикулума (3) и микрофибрилл (4) в скелетном мышечном волокне: А — анизотропный диск; I — изотропный диск; Z — мембрана актиновых нитей. Химические превращения, в ходе которых происходит сокращение мышцы, к настоящему времени изучены достаточно хорошо. Однако далеко не полностью даны ответы на вопросы: почему…
Миозин по своим свойствам вполне отвечает требованиям, которые предъявляются к сократительному белку: он обладает достаточной прочностью, выраженными фибриллярными и эластическими свойствами, относительно большим количественным содержанием (около 40% сухого вещества мышцы). Энергия АТФ освобождается из химически связанной формы при помощи фермента аденозинтрифосфатазы, входящего в состав миозина и осуществляющего свою функцию в комплексе с мышечным белком. Несколько…
