Химизм и механизм мышечного сокращения (Основы механохимии)
Основы механохимии заложили В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, открывшие ферментативную активность миозина и роль АТФ в энергетике мышечного сокращения. В механизмах мышечного сокращения важная роль принадлежит электрическому полю, создаваемому ионами Са2+. Они поступают к сократительным элементам мышцы из цитоплазматических каналов мышечного волокна. Ионы Са2+ накапливаются по обе стороны Z-мембраны и, взаимодействуя с отрицательно заряженной АТФ, способствуют взаимному сближению миозина и актина.
В расслабленной мышце актин и миозин не контактируют друг е другом вследствие ингибирования актина тропонином. Сокращение мышечного волокна начинается с момента снятия тропониновой репрессии актина. В условиях покоя комплекс белков-ингибиторов, состоящий из тропомиозина и тропонина,препятствует сближению актина и миозина. При возникновении волны возбуждения в мышечном волокне из каналов цитоплазматического ретикулума освобождаются ионы Са2+. Тропонин связывается ионами Са2+ и теряет интибирующие свойства. В результате этого снимаются препятствия к образованию актомиозиновых мостиков и укорочению мышечного волокна.
Взаимному втягиванию актиновых и миозиновых протофибрилл способствуют цитоплазматические мостики миозина, на которых фиксируется АТФ. Они захватывают актиновые нити, отпускают их и снова захватывают (грейферный механизм). Электростатическая связь, удерживающая комплекс, легко разрушается при рефосфорилировании АТФ. Спиралевидно свернутая полипептидная цепь АТФ — миозин при рефосфорилировании растягивается в цепочку.
Отрицательные заряды АТФ и АДФ вызывают взаимное отталкивание протофибрилл актина и миозина. Мышца расслабляется. В расслаблении мышцы активную роль играют фактор Марша и быстрое поглощение ионов Са2+ саркоплазматической сетью каналов. Фактор расслабления действует только в присутствии ионов Mg2+ и теряет активность при выходе ионов Са2+ из цитоплазматических каналов мышечного волокна.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Миозин по своим свойствам вполне отвечает требованиям, которые предъявляются к сократительному белку: он обладает достаточной прочностью, выраженными фибриллярными и эластическими свойствами, относительно большим количественным содержанием (около 40% сухого вещества мышцы). Энергия АТФ освобождается из химически связанной формы при помощи фермента аденозинтрифосфатазы, входящего в состав миозина и осуществляющего свою функцию в комплексе с мышечным белком. Несколько…
Н. Е. Введенским было установлено, что увеличение частоты и силы раздражающего агента (до известного предела) сопровождается увеличением ответной реакции живой ткани. При большой частоте раздражений часть сигналов попадает в рефрактерную фазу, конечный эффект при этом не увеличивается. Дальнейшее увеличение частоты и силы раздражителя сопровождается сначала сниженным по амплитуде ответом, а затем полной его утратой. В…
Способность возбудимых тканей отвечать на действие раздражителя с определенной частотой, обусловленная скоростью процесса возбуждения, характеризует функциональную подвижность, или лабильность. Мерой функциональной подвижности может служить максимальный ритм возбуждения. Высокая частота раздражений приводит к падению лабильности. Однако можно подобрать некоторые средние, так называемые оптимальные ритмы раздражения, которые обеспечивают длительную работу возбудимого субстрата, без снижения ее эффективности. Максимальные…
Повреждение участка нерва снижает его лабильность: восстановление исходных свойств нервного волокна после прохождения волны возбуждения затягивается. Понижение лабильности в результате повреждения было названо Н. Е. Введенским парабиозом (от греч. рага — около, bios — жизнь). Этим названием Н. Е. Введенский подчеркивал нарушение жизнедеятельности на участке повреждения нерва. Развитие парабиотического процесса проходит три фазы: уравнительную, парадоксальную…
Функции нервного проводника. Передача возбуждения осуществляется по нервным волокнам. Нервные волокна представляют собой длинные отростки нервных клеток (нейронов). Короткие отростки нейронов — дендриты — воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят их к телу клетки. Длинные отростки — аксоны — являются проводниками возбуждения от центра к периферии (центробежные) и от периферии к центру (центростремительные нервные…
