Периферические хеморецепторы
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации общих сонных артерий, и в аортальных тельцах, залегающих на верхней и нижней поверхностях дуги аорты. У человека наибольшую роль играют каротидные тельца. В них содержатся две или несколько разновидностей гломерулярных клеток, интенсивно флюоресцирующих при специальной обработке благодаря содержанию допамина.
Когда-то считалось, что именно эти клетки служат хеморецепторами, однако, согласно, последним данным, они являются тормозными интернейронами, а импульсы генерируются в афферентных окончаниях синокаротидных нервов. Удельный кровоток в каротидных тельцах чрезвычайно высок (20 мл/мин), поэтому, несмотря на высокую скорость обменных процессов, артериовенозная разница по O2 в их сосудах очень мала.
Периферические хеморецепторы реагируют на снижение РO2 и рН и на увеличение РCO2 артериальной крови. По сравнению с другими клетками организма они обладают уникальной способностью «чувствовать» изменения РO2 в артериальной крови, начиная примерно с 500 мм рт. ст.
Видно, что наибольшая чувствительность хеморецепторов приходится на РO2 ниже 50 мм рт. ст.
Из рисунка видно, что зависимость между частотой импульсации от хеморецепторов и РO2 артериальной крови нелинейна. Уменьшение РO2 до 100 мм рт. ст. вызывает относительно слабую реакцию, но при дальнейшем снижении РO2 импульсации резко возрастает. Поскольку артериовенозная разница по кислороду в сосудах каротидных телец невелика, они воспринимают РO2 преимущественно артериальной, а не венозной крови.
Реакция этих хеморецепторов бывает чрезвычайно быстрой: частота импульсации от них может изменяться даже в ходе дыхательного цикла в результате небольших колебаний концентраций дыхательных газов в крови. Именно активностью периферических хеморецепторов объясняется увеличение вентиляции, наступающее у человека при артериальной гипоксемии. И напротив, в их отсутствие при тяжелой гипоксемии происходит угнетение дыхания, очевидно, вследствие непосредственного влияния на дыхательные центры. У больных с двусторонним удалением каротидных телец гипоксия совершенно не влияет на дыхание.
В количественном отношении гораздо большую роль играет реакция на изменение РCO2 артериальной крови центральных, а не периферических хеморецепторов. Так, если здоровый человек вдыхает газовую смесь, содержащую СO2, активизация периферических хеморецепторов обусловливает изменение дыхания менее чем на 20 %. Однако скорость реагирования их выше, и они, по-видимому, важны для приспособления вентиляции к внезапным изменениям РCO2.
У человека на снижение рН артериальной крови реагируют именно каротидные, а не аортальные тельца.
Такая реакция не зависит от того, в результате каких — дыхательных или метаболических — процессов изменился рН. Наблюдается взаимодействие различных раздражителей, стимулирующих хеморецепторы. Так, активизация их в ответ на снижение РO2 артериальной крови усиливается при повышении РCO2, а в случае каротидных телец — и при понижении рН.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст
У больных с тяжелой гипоксемией часто наблюдается совершенно особый тип периодического дыхания, названный дыханием Чейн — Стокса. Для него характерны периоды полной остановки на 15—20 с, чередующиеся с приблизительно такими же по длительности периодами гипервентиляции, в ходе которых дыхательный объем сначала постепенно возрастает, а затем постепенно убывает. Такой тип дыхания часто наблюдается па больших высотах,…
Мы уже знаем, что главная функция легких состоит в обмене O2 и СO2 между воздухом и кровью, т. е. в поддержании нормальных уровней РO2 и РCO2 в артериальной крови. Теперь же мы убедимся в том, что, несмотря на широкую изменчивость поглощения O2 в организме и выделения из него СO2, РO2 и РCO2 в артериальной крови…
Чередование вдоха и выдоха обусловлено активностью нейронов, расположенных в варолиевом мосту и продолговатом мозге. Считается, что именно здесь находятся дыхательные центры. Они представляют собой не отдельные ядра, а довольно диффузные скопления нескольких групп нейронов. В стволе мозга различают три основные группы дыхательных нейронов I. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагается медуллярный дыхательный центр. Он состоит…
Дыхание происходит в значительной степени осознано, и в определенных пределах кора головного мозга может подчинять себе стволовые центры. Путем гипервентиляции нетрудно добиться снижения РCO2 в артериальной крови вдвое, хотя при этом возникает алкалоз, иногда сопровождающийся судорожными сокращениями мышц кистей и стоп. При таком снижении РCO2 рН артериальной крови повышается примерно на 0,2. Произвольную гиповентиляцию легких…
Хеморецепторами называются рецепторы, реагирующие на изменение химического состава омывающей их крови или иной жидкости. Важнейшие из них, участвующие в постоянном контроле вентиляции, расположены у вентральной поверхности продолговатого мозга около выходов IX и X черепно-мозговых нервов. Местная обработка Н+ или растворенным СO2 этой области через несколько секунд вызывает у животных усиление дыхания. Когда-то считалось, что СO2…
