Периферические хеморецепторы
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации общих сонных артерий, и в аортальных тельцах, залегающих на верхней и нижней поверхностях дуги аорты. У человека наибольшую роль играют каротидные тельца. В них содержатся две или несколько разновидностей гломерулярных клеток, интенсивно флюоресцирующих при специальной обработке благодаря содержанию допамина.
Когда-то считалось, что именно эти клетки служат хеморецепторами, однако, согласно, последним данным, они являются тормозными интернейронами, а импульсы генерируются в афферентных окончаниях синокаротидных нервов. Удельный кровоток в каротидных тельцах чрезвычайно высок (20 мл/мин), поэтому, несмотря на высокую скорость обменных процессов, артериовенозная разница по O2 в их сосудах очень мала.
Периферические хеморецепторы реагируют на снижение РO2 и рН и на увеличение РCO2 артериальной крови. По сравнению с другими клетками организма они обладают уникальной способностью «чувствовать» изменения РO2 в артериальной крови, начиная примерно с 500 мм рт. ст.
Видно, что наибольшая чувствительность хеморецепторов приходится на РO2 ниже 50 мм рт. ст.
Из рисунка видно, что зависимость между частотой импульсации от хеморецепторов и РO2 артериальной крови нелинейна. Уменьшение РO2 до 100 мм рт. ст. вызывает относительно слабую реакцию, но при дальнейшем снижении РO2 импульсации резко возрастает. Поскольку артериовенозная разница по кислороду в сосудах каротидных телец невелика, они воспринимают РO2 преимущественно артериальной, а не венозной крови.
Реакция этих хеморецепторов бывает чрезвычайно быстрой: частота импульсации от них может изменяться даже в ходе дыхательного цикла в результате небольших колебаний концентраций дыхательных газов в крови. Именно активностью периферических хеморецепторов объясняется увеличение вентиляции, наступающее у человека при артериальной гипоксемии. И напротив, в их отсутствие при тяжелой гипоксемии происходит угнетение дыхания, очевидно, вследствие непосредственного влияния на дыхательные центры. У больных с двусторонним удалением каротидных телец гипоксия совершенно не влияет на дыхание.
В количественном отношении гораздо большую роль играет реакция на изменение РCO2 артериальной крови центральных, а не периферических хеморецепторов. Так, если здоровый человек вдыхает газовую смесь, содержащую СO2, активизация периферических хеморецепторов обусловливает изменение дыхания менее чем на 20 %. Однако скорость реагирования их выше, и они, по-видимому, важны для приспособления вентиляции к внезапным изменениям РCO2.
У человека на снижение рН артериальной крови реагируют именно каротидные, а не аортальные тельца.
Такая реакция не зависит от того, в результате каких — дыхательных или метаболических — процессов изменился рН. Наблюдается взаимодействие различных раздражителей, стимулирующих хеморецепторы. Так, активизация их в ответ на снижение РO2 артериальной крови усиливается при повышении РCO2, а в случае каротидных телец — и при понижении рН.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст
При снижении РCO2 в артериальной крови стимуляция дыхательного центра резко уменьшается. Попробуйте, например, провести произвольную гипервентиляцию в течение нескольких секунд. Вы убедитесь, что после этого некоторое время не хочется дышать. Когда в условиях общего наркоза анестезиологи превышают уровень вентиляции легких, у больных часто наблюдается примерно минутная остановка дыхания. Вентиляторная реакция на СO2 ослабляется с возрастом…
Влияние уменьшения РO2 в артериальной крови на дыхание можно оценить, заставив обследуемого дышать газовыми смесями с пониженным содержанием кислорода. При этом парциальное давление O2 и СO2 в артериальной крови считают равным соответственно РO2 и РCO2 в последних порциях выдыхаемого воздуха. Видно, что при равном 36 мм рт. ст., уровень вентиляции почти не зависит от если…
При физической нагрузке вентиляция резко возрастает и при интенсивной работе может становиться очень сильной. У здоровых молодых людей максимальное потребление кислорода иногда достигает 4 л/мин, а легочная вентиляция — 120 л/мин, то есть в 15 раз превышает уровень покоя. Усиление вентиляции тесно связано с увеличением потребления О2 и выделения СО2. Интересно, что причины такого усиления…
У больных с тяжелой гипоксемией часто наблюдается совершенно особый тип периодического дыхания, названный дыханием Чейн — Стокса. Для него характерны периоды полной остановки на 15—20 с, чередующиеся с приблизительно такими же по длительности периодами гипервентиляции, в ходе которых дыхательный объем сначала постепенно возрастает, а затем постепенно убывает. Такой тип дыхания часто наблюдается па больших высотах,…
Мы уже знаем, что главная функция легких состоит в обмене O2 и СO2 между воздухом и кровью, т. е. в поддержании нормальных уровней РO2 и РCO2 в артериальной крови. Теперь же мы убедимся в том, что, несмотря на широкую изменчивость поглощения O2 в организме и выделения из него СO2, РO2 и РCO2 в артериальной крови…