Ствол мозга
Чередование вдоха и выдоха обусловлено активностью нейронов, расположенных в варолиевом мосту и продолговатом мозге. Считается, что именно здесь находятся дыхательные центры. Они представляют собой не отдельные ядра, а довольно диффузные скопления нескольких групп нейронов.
В стволе мозга различают три основные группы дыхательных нейронов
I. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагается медуллярный дыхательный центр. Он состоит из двух отдельных зон. Первая из них включает в себя группу нейронов, локализованных в дорсальных отделах продолговатого мозга (дорсальная дыхательная группа) и активизирующихся главным образом при вдохе. Вторая зона располагается в вентральных отделах продолговатого мозга (вентральная дыхательная группа) и связана преимущественно с выдохом.
Довольно распространено (хотя и не общепринято) мнение о том, что нейроны инспираторной зоны способны к самопроизвольному периодическому возбуждению, и именно они отвечают за периодичность дыхания. При устранении всех возможных афферентных стимулов эти инспираторные нейроны продолжают в определенном ритме генерировать залпы потенциалов действия, которые передаются к диафрагме и другим инспираторным мышцам.
Очередное возбуждение нейронов инспираторной зоны начинается после латентного периода (т. е. периода отсутствия активности) длительностью в несколько секунд. Затем появляются потенциалы действия, и частота их в следующие секунды экспоненциально увеличивается. Соответственно этому нарастает и активность инспираторных мышц. Затем генерация потенциалов действия в инспираторной зоне прекращается, и тонус этих мышц снижается до исходного уровня.
Нарастание импульсации от инспираторных нейронов может быть прервано тормозящими импульсами от пневмотаксического центра. При этом вдох будет укорочен, и в результате возрастает частота дыхания. Кроме того, активность инспираторных нейронов модулируется сигналами, поступающими по блуждающему и языкоглоточному нервам. Эти нервы оканчиваются в одиночном тракте продолговатого мозга, расположенном рядом с инспираторной зоной.
При спокойном дыхании активность экспираторной зоны не проявляется: мы уже знаем, что в этих условиях вентиляция обеспечивается активным сокращением инспираторных мышц (преимущественно диафрагмы), а затем — пассивным возвратом грудной клетки к исходному состоянию. Однако при форсированном дыхании (например, при физической нагрузке) выдох становится активным в результате активизации экспираторных нейронов. Общепринятого мнения о том, каким образом в медуллярных центрах обеспечивается собственный дыхательный ритм, пока не сложилось.
II. В нижних отделах варолиева моста расположен апнейстический центр. Он называется так потому, что перерезание ствола мозга непосредственно выше этого центра вызывает у подопытного животного длительные судорожные вдохи (апнейзисы), прерываемые кратковременными выдохами. По-видимому, импульсация апнейстического центра возбуждает инспираторную зону продолговатого мозга, удлиняя тем самым время генерирования ее потенциалов действия. Неизвестно, играет ли этот центр какую-либо роль в нормальном дыхании у человека; подмечено лишь, что в некоторых случаях при тяжелых поражениях головного мозга у больных может возникать апнейстическое дыхание.
III. В верхних отделах варолиева моста расположен пневмотаксический центр. Как уже говорилось, его импульсы способны подавлять вдох, регулируя глубину и, следовательно, частоту дыхания. Это было показано в опытах на животных с прямой электростимуляцией пневмотаксического центра. Некоторые исследователи полагают, что он связан лишь с «тонкой настройкой» дыхательного ритма, поскольку нормальный ритм может сохраняться и в отсутствие данного центра.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст
При снижении РCO2 в артериальной крови стимуляция дыхательного центра резко уменьшается. Попробуйте, например, провести произвольную гипервентиляцию в течение нескольких секунд. Вы убедитесь, что после этого некоторое время не хочется дышать. Когда в условиях общего наркоза анестезиологи превышают уровень вентиляции легких, у больных часто наблюдается примерно минутная остановка дыхания. Вентиляторная реакция на СO2 ослабляется с возрастом…
Влияние уменьшения РO2 в артериальной крови на дыхание можно оценить, заставив обследуемого дышать газовыми смесями с пониженным содержанием кислорода. При этом парциальное давление O2 и СO2 в артериальной крови считают равным соответственно РO2 и РCO2 в последних порциях выдыхаемого воздуха. Видно, что при равном 36 мм рт. ст., уровень вентиляции почти не зависит от если…
При физической нагрузке вентиляция резко возрастает и при интенсивной работе может становиться очень сильной. У здоровых молодых людей максимальное потребление кислорода иногда достигает 4 л/мин, а легочная вентиляция — 120 л/мин, то есть в 15 раз превышает уровень покоя. Усиление вентиляции тесно связано с увеличением потребления О2 и выделения СО2. Интересно, что причины такого усиления…
У больных с тяжелой гипоксемией часто наблюдается совершенно особый тип периодического дыхания, названный дыханием Чейн — Стокса. Для него характерны периоды полной остановки на 15—20 с, чередующиеся с приблизительно такими же по длительности периодами гипервентиляции, в ходе которых дыхательный объем сначала постепенно возрастает, а затем постепенно убывает. Такой тип дыхания часто наблюдается па больших высотах,…
Мы уже знаем, что главная функция легких состоит в обмене O2 и СO2 между воздухом и кровью, т. е. в поддержании нормальных уровней РO2 и РCO2 в артериальной крови. Теперь же мы убедимся в том, что, несмотря на широкую изменчивость поглощения O2 в организме и выделения из него СO2, РO2 и РCO2 в артериальной крови…
