Наши исследования, направленные на выяснение возможных механизмов формирования и хранения энграмм, позволяют высказать ряд аргументов в пользу синаптомембранных механизмов как единой основы кратковременной и долговременной памяти [Бородкин Ю. С, 1976; Бородкин Ю. С. и др., 1976; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978; Смирнов В. М. и Бородкин Ю. С, 1979; Бородкин Ю. С. и Зайцев Ю. В., 1979]. В любом случае аппаратом формирования как краткосрочной, так и долговременной памяти являются синапс и мембранные комплексы нейрона.
Принципиальная разница заключается лишь в том, что характер явлений в первом случае обратим, во втором — нет. Поэтому можно предположить, что существуют две разновидности энграмм для одного и другого вида памяти.
При однотипных биохимических реакциях в области синапса благодаря бесконечному разнообразию конформационных форм медиаторов и белковых макромолекул рецептора возможны передача, кодирование и хранение информации. Конформационные свойства медиаторов, ферментов и белков рецептора могут реализоваться уже в процессе кратковременного хранения информации. Так как время взаимодействия медиатора с рецептором непродолжительно, иначе говоря, эффект обратим, то комплекс медиатор — рецептор распадается с восстановлением первоначальной структуры макромолекул белка рецептора в исходное состояние. Вероятно, поэтому фиксация информации в этом случае кратковременна.
Следовательно, энграмма кратковременной памяти характеризуется непрочностью связи между конформационно смешанными макромолекулами белков только в области синапса.
Механизмы формирования энграмм краткосрочной и долговременной памяти
1 — медиаторный механизм запуска и контроля кратковременных обратимых конформационных сдвигов макромолекул белка рецептора в системе реверберации нервного импульса;
2 — метаболическое обеспечение долговременных конформационных перестроек пре и постсинаптических мембран нейрона в системе реверберации нервного импульса;
3 — долговременные или необратимые конформационные перестройки макромолекул белка мембранных комплексов нейрона в нейронных сетях.
Ее основой являются медиаторные механизмы запуска и контроля за кратковременными обратимыми конформационными сдвигами макромолекул белка рецептора в системе реверберации нервного импульса. Время существования энграммы кратковременной памяти прямо зависит от силы сигнала, исходного эмоционального состояния, установки и других факторов.
Следовательно, такая энграмма функционально подвижна, а ее существование ограничено во времени. Формирование энграммы кратковременной памяти обеспечивается четкой функциональной организацией жестких звеньев системы интрацентральной регуляции, а именно: повышением возбудимости ретикулярной формации среднего мозга, вентрального гиппокампа и лобной области коры больших полушарий с одновременным понижением возбудимости дорсального гиппокампа, дорсомедиальной области миндалевидного тела и сосцевидных тел.
В определенной степени все изложенное хорошо подтверждается результатами нейрофармакологического анализа. Так, центральные мхолинолитики и другие препараты, которые как бы оккупируют соответствующий рецептор [Аничков С. В., 1974], не вызывая при этом конформационных сдвигов в макромолекулах белка последнего, но препятствуя взаимодействию нейромедиатора с таким рецептором, обычно нарушают процесс обучения, но не оказывают заметного влияния на долговременную память [Крауз В. А., 1976; Бородкин Ю. С. и Зайцев В. А., 1979]. Такие вещества разрушают и ту функциональную систему интрацентральной регуляции, которая обеспечивает формирование энграммы кратковременной памяти.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев