Роль ацетилхолина как медиатора в ЦНС и распределение холинореактивных систем в различных образованиях головного мозга человека и животных достаточно подробно рассмотрены в современных обзорах, монографиях и руководствах [Голиков С. Н. и Селиванова А. Т., 1975; Денисенко П. П., 1980; Hrdina P. D., 1974, и др.]. Значительно более сложно выяснить функциональную роль различных компонентов холинергической системы головного мозга (ацетилхолина, холинацетилтрансферазы, ацетилхолинэстеразы и постсинаптических холинорецептивных мембран) в процессах формирования, консолидации и хранения энграмм долговременной памяти.
В частности, трудно установить закономерность в изменениях активности ацетилхолинэстеразы (АХЭ) в мозге при обучении. Так, при переобучении крыс использовать для добывания пищи непредпочитаемую лапу активность АХЭ достоверно возрастала в пирамидных нейронах гиппокампа (поля СА3 и СА4) при одновременном увеличении содержания РНК и белка S-100 [Кометиани П. А., 1976].
Однако при формировании навыка пассивного избегания электрошока у крыс и мышей активность АХЭ снижалась как в коре больших полушарий, так и в подкорковых образованиях [Ширяева Н. В., 1974; Mandell A. J. et al., 1974]. Эти данные согласуются с увеличением содержания фракции лабильного ацетилхолина в гиппокампе крыс в процессе обучения зрительным дифференцировкам при одновременном уменьшении содержания фракции связанного ацетилхолина [Matthies H. et al., 1974].
При этом сразу же после закрепления навыка количество лабильного ацетилхолина уменьшалось, а уровень постоянного пула медиатора возрастал. G. N. Catravas и соавт. (1973) не наблюдали достоверных различий в активности АХЭ в гиппокампе, коре больших полушарий, мозжечке, переднем и заднем гипоталамусе крыс в различные фазы инструментального обучения с водным подкреплением.
Напротив, D. A. Buxton и сотр. (1976) отмечали при выработке навыка условного избегания электрошока увеличение активности АХЭ в коре больших полушарий и продолговатом мозге и снижение ее активности в гиппокампе, таламусе и хвостатом ядре.
У крыс с генетически закрепленной высокой и низкой способностью к обучению условной реакции избегания активность АХЭ в целом мозге и отдельных его образованиях была сходной, однако уровень ацетилхолина был ниже у животных с высокой способностью к обучению. В. Е. Will (1977), сравнивая данные о зависимости между генетической способностью животных к обучению различным навыкам и активностью АХЭ в головном мозге, установил, что последняя всегда была выше у животных с низкой способностью к обучению.
Р. И. Кругликов и соавт. (1977) обнаружили корреляцию между длительностью обучения и прочностью закрепления оборонительных условных рефлексов, с одной стороны, и активностью АХЭ в двигательной зоне коры больших полушарий — с другой.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев