Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих системах.
Характерно, что длительная стимуляция перегородки (гиппокампальный вход) вызывала тетаритм в гиппокампе, периодичность которого составляла около 3 мин. Такая стимуляция значительно ускоряла процесс консолидации реакции активного избегания электротока у крыс [Wetzel W. et al., 1978].
Недавно было показано существование корреляции между длительностью парадоксальной фазы сна и тетаритмом в гиппокампе, с одной стороны, и консолидацией следов в памяти животных — с другой стороны. Депривация этой фазы сна практически исключала возможность закрепления выработанных навыков в поведении животных, а ее восстановление физостигмииом, воспроизводящим тетаритм, способствовало облегчению фиксации следов [Skinner D. M. et al., 1976; Wetzel W. et al., 1978].
Об этом же свидетельствуют и опыты М. Л. Пигаревой (1972), в которых у гиппокампэктомированных крыс снижалась возможность выработки реакции при низкой вероятности подкрепления.
Очевидно, подкрепление создает мотивацию для последующего воспроизведения навыка, что очень важно учитывать в опытах на животных. Кроме того, удаление или повреждение гиппокампа нарушает обучение реакциям, связанным с фиксацией информации во времени [Меринг Т. А. и Мухина Е. И., 1971].
Отсроченные реакции также сильно нарушаются после удаления гиппокампа. Нарушение фиксации следа, необходимого механизма для организации поведения во времени, отмечалось также после удаления миндалевидного тела [Pribram K, 1975], хвостатого ядра и лобной области коры больших полушарий.
Очевидно, коррекция поведения в любой момент зависит не от событий, происходящих в данный момент в окружающей среде, а от контекста, созданного кратковременной памятью. Исключительность события также оказывает сильное влияние на легкость, с которой оно запоминается, и на прочность формирующегося следа памяти.
Таким образом, очевидно, что межнейрональный уровень замыкания временной связи реализуется путем формирования сложных систем интеграции нейронных популяций на различных уровнях головного мозга.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев