Установлено, что поляризация различных структур неоднозначно влияет на условнорефлекторное поведение. Так, поляризация ретикулярной формации среднего мозга обусловливает общую, а височной коры — модально специфическую активацию формирования, закрепления и воспроизведения следов обучения. В то же время поляризация дорсального гиппокампа подавляет эти процессы. Поведенческие проявления при поляризации также определяются характером активируемых следов памяти.
Так, в условиях угашения условного рефлекса поляризация одной и той же структуры может восстановить либо полностью подавить этот процесс в зависимости от интенсивности раздражения [Шамов В. А., 1978]. Вероятно, если в каком-либо участке нервной системы спонтанная импульсная активность стабилизируется и начинает управлять активностью других нейронных ансамблей, то возникает доминантный очаг возбуждения со всеми вытекающими последствиями.
Очаг возбуждения, созданный действием на кору больших полушарий постоянного тока, также обладает доминантными свойствами. Афферентные раздражения (свет, звук), производимые на фоне такой поляризации, вызывают движения соответствующей конечности [Русинов В. С, 1970, 1979]. Созданный таким образом доминантный очаг в сенсомоторной области коры больших полушарий сохраняется на протяжении 4—6 ч и в течение 20—30 мин после выключения постоянного тока. При этом ритм сокращения конечности строго соответствует частоте действующего перед этим пульсирующего тока. Следовательно, в доминантном очаге сохраняется заданный ритм.
Этот факт имеет самое непосредственное отношение к механизмам долговременной памяти и формированию временной связи, ибо нервная клетка способна усваивать параметры стимула и сохранять в своей памяти характерную модель раздражения не только под влиянием поляризации постоянного тока, но и в ответ на обычные световые или звуковые раздражения [Смирнов В. М., Бородкин Ю. С, 1979].
В простой форме временной связи, воспроизводимой на уровне отдельных нейронов гиппокампа бодрствующих крыс, зарегистрирован эффект врабатывания, заключающийся в появлении и стабилизации четкой реакции нейронов на каждый отдельный стимул после некоторого периода ритмической стимуляции [Дубровина Н. И., 1976].
При прекращении стимуляции нейрон продолжал генерировать пачки импульсов ранее заданной частоты. A. Ramos и Е. Schwartz (1976) также наблюдали у бодрствующих кошек в период их обучения 10—30-секундные вспышки ритмической активности в нейронах коры больших полушарий и наружного коленчатого тела, которые по частоте точно соответствовали ранее применявшимся стимулам (2 условных и 1 дифференцировочный сигналы).
Уровень спонтанной импульсной активности можно было регулировать направленно с весьма длительной его стабилизацией после активного обучения нейронов в самоуправляемом эксперименте с биорегулируемой обратной связью [Василевский Н. Н., 1979].
Избирательное подкрепление током в этих экспериментах коротких или длинных межимпульсных интервалов сопровождалось соответственно снижением или повышением частоты разрядов нейронов. В обоих случаях наблюдаемые изменения ритмической активности отчетливо сопровождались снижением количества раздражений (адаптивный эффект).
Выработанные состояния сохранялись после отмены подкрепления до 40 мин. В экспериментах, выполненных сотрудниками нашей лаборатории [Лосев Н. А., 1976] показано, что холинергические соединения (ареколин, эзерин) облегчают, а антихолинергические (метамизил) препараты нарушают адаптивные перестройки в ритмической активности нейронных популяций в коре головного мозга кролика в ходе обучения как на уровне системных реакций, так и при обучении отдельных нейронных популяций.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев