Принцип дивергенции, напротив, предполагает возможность распределения эффекторного потока от нейрона за счет разветвления его дендритов и аксонов и образования множества связей с другими нейронами. Принцип реверберирующих (замкнутых) цепей предполагает существование нейронов с двусторонними обратными связями между собой. Возбуждение в таких системах может поддерживаться относительно длительное время при условии выключения в них тормозных нейронов.
Возбуждение распространяется также по нейронным цепям, по которым различными путями осуществляется проведение единичного потенциала действия одновременно, но с различными латентными периодами. Выбор пути проведения нервного импульса определяет одновременное поступление двух или более импульсов к определенному нейрону, передающему информацию дальше.
Предполагается, что существенное значение в контроле за распределением сенсорных сигналов по различным нейрональным сетям имеет аксональная арборизация. Последняя выполняет функцию фильтра, направляя поток импульсов в то или иное ответвление аксона в строгой зависимости от временных параметров каждого разряда [Chung ShinHo, 1976]. По мнению этого автора, аксон нейрона нельзя рассматривать в качестве пассивного проводника импульсов ко всем его терминалям.
Обычно в месте разветвления аксона наблюдается прерывистое проведение сигнала. Это, в свою очередь, приводит к задержке в передаче или к снижению амплитуды электрического потенциала с последующим развитием аккомодации к входящему току ионов натрия. Повышенная чувствительность области бифуркации даже к самым незначительным сдвигам ионного равновесия в окружающей среде мешает стабильности проведения нервного импульса во всех направлениях аксона.
Помимо принципа аксональной арборизации, в распределении сенсорных посылок по различным нейрональным сетям большое значение имеет и контроль пресинаптической корреляции [Rudomin A. et al., 1975].
Принцип возвратных нейронных цепей получил иную интерпретацию, когда было обнаружено существование локальных тормозных промежуточных нейронов.
После этого их стали рассматривать не как самовозбуждающиеся, а как цепи возвратного торможения. В то же время принцип множественности связей стали называть принципом параллельного (или прямого) торможения. Первым обнаруженным механизмом, действующим по принципу возвратного торможения, была возвратная петля спинальных мотонейронов с участием клеток Рэншоу.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев