Если фармакологическая оптимизация формирования энграмм сопровождается более или менее жесткой функциональной организацией структур лимбикоретикулярного комплекса и коры больших полушарий, то при ухудшении этих процессов под действием нейротропных средств с различным механизмом действия (в таблице) этого не наблюдается.
Смотреть таблицу — Возбудимость различных структур головного мозга в норме и в условиях фармакологического нарушения процессов обучения и краткосрочной памяти
По-видимому, нарушение механизмов формирования энграмм может определяться изменением возбудимости структур, относящихся к различным системам и уровням головного мозга. Наиболее отчетливо механизмы образования энграмм нарушаются мхолинолитиками метамизилом и атропином, а также адреноблокаторами аминазином и резерпином, снижающими возбудимость ретикулярной формации среднего мозга с одновременным повышением возбудимости гиппокампа в целом.
Результаты корреляционного и факторного анализа показали [Крауз В. А., 1976; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978], что фармакологическое нарушение процессов формирования энграмм сопровождается нарушением интрацентральных отношений между лимбическими структурами, ретикулярной формацией среднего мозга и корой больших полушарий, что приводит к коренной перестройке подсистем мозга.
Таким образом, роль интрацентральных отношений, конструирующих системный уровень процессов формирования и консолидации энграмм в функциональной организации головного мозга, весьма существенна, причем в основном она определяется отношениями между ретикулярной формацией среднего мозга, с одной стороны, передними отделами коры больших полушарий и различными отделами гиппокампа — с другой.
Вероятно, именно эти структуры являются жестким элементом в функциональной системе на уровне головного мозга, регулирующем процессы образования энграмм и механизмы краткосрочной памяти.
Необходимо отметить, что каждое из этих образований всегда однозначно реагирует на перечисленные выше нейротропные средства, независимо от интимного механизма их действия, что указывает на однотипность механизмов ускорения или торможения образования энграмм на конечном этапе.
Следовательно, системный принцип регуляции процессов формирования и консолидации энграмм, несмотря на разнообразие биохимических изменений на молекулярном и субклеточном уровнях, в целом определяет однотипный характер этих процессов на уровне целого головного мозга.
Однако возбудимость ряда образований ЦНС, в частности вентрального гиппокампа, сосцевидных тел и латеральной области гипоталамуса, однозначно изменяется как при улучшении, так и при нарушении процессов формирования энграммы. По-видимому, эти структуры выполняют однотипное функциональное назначение в системах, обеспечивающих как улучшение, так и ухудшение процессов обучения и механизмов краткосрочной памяти.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев