Два основных свойства вирогена присущи, как установлено, не только частицам С-типа, но и частицам В- и, вероятно, А-типов:
- повсеместное распространение (причем присутствие не только в терминальных, но и в соматических клетках, при этом необязательна полная идентичность ДНК-провирусов этих двух типов клеток), более того, в одной нормальной клетке может содержаться информация для выработки двух или более отличающихся эндогенных вирусов;
- вертикальная наследственная передача.
Тестирование сходства и различий эндогенных вирусов в настоящее время осуществляется по следующим основным критериям. Проводятся электронно-микроскопическое исследование, определяющее морфологические особенности эндогенных вирусов, взаимоотношение их мембраны с внутренним нуклеоидом, способ формирования вирионов и другие, в конечном итоге позволяющие отнести тот или иной вирион к типу С, В или А.
Перекрестный иммунологический анализ дает возможность выявить сходство или отличие антигенных свойств вирионных белков эндогенных вирусов, образующихся в клетках одного вида животных или даже клетками одного генотипа, которые могут продуцировать родственные, но иммунологически отличающиеся вирусы.
С помощью сравнительного биохимического анализа нуклеиновых кислот и белков эндогенных вирусов выявляются как грубые различия (например, число и разные типы полипептидных цепей в составе вириона), так и более тонкие изменения в нуклеотидных последовательностях геномных РНК и др.
Осуществляется характеристика биологических свойств эндогенных вирусов. По кругу хозяев и серологическим характеристикам идентифицировано три класса мышиных эндогенных вирусов: экотропные, ксенотропные и амфотропные.
Ксенотропные вирусы выявляются у эмбрионов на ранних стадиях, в клетках, подвергшихся нормальной дифференцировке, и в опухолевых клетках. Представители двух других классов обнаруживаются у животных с патологическими нарушениями (Levy, 1977).
По способности заражать и размножаться в клетках экотропные вирусы делятся на две группы: В- и N-тропные. Экотропные вирусы распространены в клетках хозяина и легко передаются в клетки того же вида.
Ксенотропные вирусы не способны инфицировать клетки хозяина, но инфекционны для клеток гетерологических видов и классов животных. Оказалось, что клетки роговицы кролика (линия SIRC) наиболее подходящи для размножения ксенотропных вирусов мышей: отсюда возникло и другое их название — S-тропные вирусы.
Показано, что в геноме клеток мышей содержится информация для синтеза по крайней мере трех классов эндогенных вирусов (экотропных, ксенотропных и амфотропных), причем клетки мышей некоторых линий (например, BALB/c, BALB/3T3) могут продуцировать как В- и N-тропные, так и ксенотропные эндогенные онкорнавирусы. Оказалось, что клетки других животных также способны синтезировать разные группы эндогенных вирусов С-типа (Levy, 1976, 1977).
Таким образом, нормальные клетки одного вида птиц или млекопитающих могут образовывать эндогенные вирусы, отличающиеся как по «внутренним компонентам вирионов (например, тины С и В у мышей), так и по способности заражать клетку.
Наконец, изолирована группа эндогенных онкорнавирусов. Для них пока не удалось подобрать клетки, которые эти вирусы могли бы инфицировать и размножаться в них.
«Механизмы вирусного онкогенеза»,
А.И.Агеенко