27 марта 2009

Стадии, проходящие в мозговом слое надпочечников

Мозговой слой надпочечников и органы Цукеркандля представляют собой специализированные производные симпатической нервной системы. Хотя в мозговом слое надпочечников протекают многие из описанных биосинтетических реакций, в целом биосинтетические и регуляторные стадии в этой ткани некоторыми существенными особенностями отличаются от протекающих в симпатическом нейроне.

Цитоплазматический фермент фенилэтаноламин-N-метилтрансфераза, который определяет превращение норадреналина в адреналин содержится почти исключительно в мозговом слое надпочечников и органах Цукеркандля; в других тканях нервного происхождения он присутствует лишь в незначительных количествах. Адреналин вырабатывается главным образом мозговым слоем надпочечников и вместе с норадреналином составляет основную массу катехоламинов, количество которых колеблется в пределах 5 — 10 мг/г ткани надпочечника.

Морфологические исследования показали, что норадреналин и адреналин откладываются в разных клетках мозгового слоя надпочечников. Если синтезировать норадреналин способны все клетки мозгового слоя, то метилировать норадреналин с образованием адреналина способны лишь некоторые специфические клетки. Секреторные, или хромаффинные, гранулы, в которых откладываются эти катехоламины в клетках двух разных типов, также обнаруживают различия по скорости седиментации в градиенте плотности.

Не известно, чем обусловлено это различие между гранулами, так как они содержат одни и те же белки и фосфолипиды. Катехоламины откладываются в гранулах в виде комплекса,. состоящего из белка хромогранина А, фермента дофаминбетаоксидазы и большого количества адениновых нуклеотидов, преимущественно АТФ, присутствующих в стехиометрических количествах по отношению к катехоламинам. Хотя процессы образования хромаффинных гранул расшифрованы неполностью, некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о существовании следующего ряда событий.

Считают, что подобно гранулам других белоксекретирующих клеток гранулы хромаффинной ткани образуются в пластинчатом комплексе и на первых этапах содержат хромогранин А, дофаминбетагидроксилазу и другие белки, синтезируемые в ШЭР и переносимые в пластинчатый комплекс. Затем, по мере созревания гранул, в них активно транспортируются и концентрируются АТФ и дофамин. Полагают, что кислый АТФ нейтрализует основные амины и тем самым обеспечивает возможность более эффективного их накопления в высококонцентрированной форме. Кроме того, АТФ обеспечивает энергией транспортные процессы и, вероятно, также утилизируется при стимуляции продукции катехоламинов.

«Эндокринология и метаболизм», Ф.Фелиг, Д.Бакстер



Субстратом синтеза 7дегидрохолестерина — «провитамина» служит ацетилСоА. Ультрафиолетовый фотолиз провитамина приводит к образованию 6,7цис изомера, называемого «провитамин D3» (преD3). Этот изомер под действием температуры превращается в коже в витамин D3. Аналогичная группа реакций наблюдается и при образовании витамина D2 (эргокальциферол) из провитамина эргостерола. Витамины В3 и Da затем транспортируются на специфических, связывающих витамин D, белках…

Механизм действия 1,25(OH)2D, очевидно, сходен с механизмом действия надпочечниковых и половых стероидов тем, что в нем участвует связывание дигидроксилированного витамина с цитозольными рецепторными белками. Витаминорецепторный комплекс затем транслоцируется в ядро, в котором он стимулирует синтез РНК и в результате синтез связывающих и/или транспортирующих кальций белков. Современные данные убедительно свидетельствуют о том, что 1,25(OH)2D является конечной…

Биосинтетический путь образования биологически активного витамина D через последовательные реакции гидроксилирования отличается от пути образования стероидных гормонов надпочечников по крайней мере одним интересным аспектом. Все ферментативные стадии, необходимые для гидроксилирования и синтеза стероидных гормонов надпочечников, происходят в одном и том же органе — коре надпочечников, и в одной и той же клетке коры, хотя и…

Главная регулируемая стадия биосинтеза витамина D локализуется на уровне превращения 25OHD в 1,25 (ОН)2D под влиянием 1гидроксилазы 25OHD в почках. Биосинтез витамина может в какойто степени регулироваться и на уровне 25гидроксилирования в печени, а также на уровне превращения провитамина D в витамин D в коже, но общее значение этих регуляторных этапов не выяснено. С физиологической…

В начале века впервые был обнаружен и назван витамином D жирорастворимый фактор, содержащийся в печеночной ткани животных и рыб и обладающий способностью излечивать рахит. Позднее было показано, что аналогичный антирахитический фактор может образовываться в коже млекопитающих и в некоторых растениях (зерновые, бобовые) под влиянием ультрафиолетовых лучей. Это открытие означало, что данный фактор не является витамином…