Регионарные различия в газообмене, рассмотренные выше, безусловно, очень интересны, однако для организма в целом важнее то, как соотношение вентиляции и перфузии влияет на общий газообмен в легких, т. е. на их способность поглощать кислород и выделять углекислый газ. Очевидно, что когда равномерность вентиляционно-перфузионного отношения нарушена, легкие при прочих равных условиях не могут осуществлять эти функции столь же эффективно, как в условиях соответствия вентиляции кровотоку.
Другими словами, при одном и том же количестве переносимых дыхательных газов в легких с неравномерностью вентиляционно-перфузионного отношения (опять же при прочих равных условиях) РO2 в артериальной крови будет ниже, а РCO2— выше, чем в норме.
Приведены только два участка легких: один в области верхушки, другой в области основания. Размеры воздухоносных путей и кровеносных сосудов на рисунке соответствуют относительным величинам их вентиляции и кровотока. Поскольку большая часть крови поступает от плохо оксигенируемого нижнего участка, неизбежно понижение PQ2 в артериальной крови (J. В. West: Lancet 2 : 1055, 1963).
Понять, почему в легких с неравномерным вентиляционно-перфузионным отношением артериальная кровь плохо оксигенируется, можно, обратившись к рисунку. На нем мы снова сталкиваемся с регионарными различиями газообмена в легких вертикально стоящего человека: РO2 в области верхушек примерно на 40 мм рт. ст. выше, чем у оснований. Однако основная масса крови омывает именно основания легких, где РO2 невелико. Это приводит к снижению РO2 в артериальной крови. Объемы же воздуха, выходящего при выдохе из альвеол верхушек и оснований легких, различаются не так сильно, поскольку «по вертикали» вентиляция распределяется значительно равномернее, чем кровоток. Аналогичным образом РCO2 в артериальной крови будет повышено, так как в области оснований легких оно выше, чем у верхушек.
Существует еще одна причина снижения РO2 в артериальной крови при неравномерности вентиляционно-перфузионного отношения.
Дополнительное количество кислорода, поступающего в кровь от участков с высоким вентиляционно-перфузионным отношением, мало по сравнению с недостатком кислорода в крови, оттекающей от участков с низким отношением (по J. В. West: Ventilation/Blood Flow and Gas Exchange, ed. 3, Oxford, Blackwell, 1977, с изменениями).
На рисунке приведены три альвеолы: в одной из них вентиляционно-перфузионное отношение низкое, во второй — нормальное, а в третьей — высокое. Концентрации O2 в оттекающей от них крови составляют соответственно 16, 19,5 и 20 об. %. Из этого следует, что высокое вентиляционно-перфузионное отношение приводит лишь к сравнительно небольшому повышению оксигенированности крови, тогда как низкое вызывает ее резкое падение.
Значит, в смешанной крови, оттекающей от всех трех альвеол, концентрация O2 будет меньше, чем при нормальном вентиляционно-перфузионном отношении. Это объясняется нелинейной конфигурацией сатурационной кривой O2. Дело в том, что, хотя РO2 в крови, оттекающей от альвеол с высоким вентиляционно-перфузионным отношением, велико, концентрация кислорода повышается лишь незначительно.
Следует отметить, что повышение РCO2 при таких условиях нельзя объяснить сходным образом, так как в физиологических пределах сатурационная кривая CO2 в крови почти линейна.
Все эти механизмы вместе приводят к тому, что РO2 в артериальной крови ниже, чем в смешанном альвеолярном воздухе. Иными словами, существует так называемая альвеолярно-артериальная разница по O2.
У здорового человека в вертикальном положении эта разница, вызываемая несоответствием вентиляции и перфузии, несущественна — примерно 4 мм рт. ст. Мы обсудили здесь возможные последствия неравномерности вентиляционно-перфузионного отношения не для ее объяснения, а только для того, чтобы показать, как нарушение баланса между вентиляцией и кровотоком может приводить к снижению РO2 в артериальной крови. При легочных заболеваниях падение этого показателя, обусловленное названными выше причинами, бывает чрезвычайно резким.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст