Перенос O2 и СO2 между кровью системных капилляров и клетками тканей осуществляется путем простой диффузии, т. е. так же, как между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом. Скорость переноса газа через слой ткани прямо пропорциональна площади слоя и разнице парциального давления газа по обе его стороны и обратно пропорциональна толщине слоя.
При газообмене между тканями и кровью толщина диффузионного барьера менее 0,5 мкм, однако в мышцах в состоянии покоя расстояние между открытыми капиллярами составляет около 50 мкм.
При работе, когда потребление кислорода мышцами увеличивается, открываются добавочные капилляры, что уменьшает диффузионное расстояние и увеличивает диффузионную поверхность. Поскольку СO2 диффундирует в тканях примерно в 20 раз быстрее, чем O2, удаление углекислого газа происходит гораздо легче, чем снабжение кислородом.
А — достаточное снабжение кислородом, Б — критический уровень снабжения кислородом, В — недостаточное обеспечение кислородом, в средней межкапиллярной зоне аэробный метаболизм невозможен.
Насколько же должно упасть значение РO2 в тканях, чтобы кислород перестал вовлекаться в обменные процессы?
Изучение суспензий из митохондрий клеток печени in vitro показало, что потребление O2 продолжается с постоянной скоростью, пока РO2 не опустится ниже 3 мм рт. ст. По-видимому, значительно большее РO2 в капиллярах необходимо для создания достаточного диффузионного давления, обеспечивающего перенос O2 к митохондриям. В местах непосредственного использования кислорода РO2 может быть очень низким.
Недостаточное снабжение тканей кислородом называется тканевой гипоксией.
Она может быть обусловлена различными причинами:
-
низким РO2 в артериальной крови, например при заболеваниях легких («гипоксическая гипоксия»);
-
пониженной способностью крови переносить O2, например при анемии или отравлении угарным газом («гемическая гипоксия»), уменьшением кровоснабжения тканей — либо во всем организме (например, при шоке), либо при местной закупорке сосудов («циркуляторная гипоксия»).
Наконец, существует и четвертая причина — некоторые ядовитые вещества подавляют способность тканей использовать O2 («гистотоксическая гипоксия»). В качестве примера можно привести цианиды, угнетающие взаимодействие кислорода с дыхательным ферментом цитохромоксидазой.
При этом концентрация O2 как в артериальной, так и в венозной крови может быть высокой, а потребление его тканями — чрезвычайно низким. Это становится вполне понятным, если применить к поглощению ими O2 принцип Фика.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст