Кислородпереносящая функция крови может нарушаться, когда к гемоглобину присоединяется окись углерода (угарный газ) с образованием карбоксигемоглобина (НbСО). Сродство СО к Нb в 240 раз выше, чем у кислорода. Это означает, что при парциальном давлении СО в 240 раз меньше, чем РO2. эти два газа свяжутся с одинаковыми количествами НЬ. Сатурационная кривая СО по форме почти идентична аналогичной кривой для O2, только масштаб оси РCO гораздо мельче.
Так, если РСO составляет всего 0,16 мм рт. ст., 75 % НЬ соединяется с СО, образуя НbСО. Именно поэтому даже небольшие количества угарного газа могут связывать значительную часть НЬ крови, выключая тем самым его кислородпереносящую функцию. При этом концентрации Нb и РO2 в крови могут быть нормальными, однако содержание O2 в ней резко падает. Кроме того, в присутствии НbСО сатурационная кривая O2 сдвигается влево, что препятствует выходу кислорода в ткани и усугубляет токсичное действие угарного газа.
СO2 переносится кровью в физически растворенном виде, в составе бикарбонатов и в соединении с белками (так называемые карбаминовые, или карбосоединения). Физическое растворение СO2, как и в случае O2, подчиняется закону Генри, однако растворимость СO2 примерно в 20 раз выше, поэтому растворенная форма СO2 весьма важна для его транспорта — на ее долю приходится около 10 % углекислого газа, переходящего в легкие из крови.
Первая из них протекает очень медленно в плазме крови и быстро в эритроцитах, поскольку в этих клетках содержится фермент карбоангидраза (КА).
Вторая реакция — диссоциация угольной кислоты — идет быстро и не требует участия ферментов. Когда содержание ионов НСО3 в эритроците повышается, они диффундируют в кровь, однако ионы Н+ не могут следовать за ними, так как мембраны эритроцитов сравнительно непроницаемы для катионов. В связи с этим для поддержания электронейтральности из плазмы в эритроциты входят ионы (так называемый хлоридный сдвиг).
Диффузия хлоридионов при этом подчиняется равновесию Гиббса — Доннана. Высвобождающиеся ионы Н+ частично связываются с гемоглобином: Н++Нb02 ↔ H+-Hb + O2. Эта реакция облегчается тем, что восстановленный НЬ представляет, собой более слабую кислоту (т. е. лучший акцептор протонов), чем оксигенированный. Таким образом, присутствие восстановленного НЬ в венозной крови способствует связыванию СO2, тогда как его окисление в легочных капиллярах облегчает отдачу углекислого газа. Увеличение сродства крови к СO2 при ее дезоксигенации часто называют эффектом Холдейна.
Процессы, происходящие при связывании СO2 кровью, приводят к повышению осмотического давления в эритроцитах, вследствие чего в них входит вода, и они разбухают. Когда же эритроциты проходят через легочные капилляры, их объем несколько уменьшается.
В легочных капиллярах происходят обратные процессы.
Карбаминовые соединения образуются в результате связывания СO2 с конечными аминогруппами белков крови, важнейший из которых — глобин в составе гемоглобина. Рис. 6.6. сатурационные кривые СО2 в крови при различном насыщении ее кислородом
Видно, что при одном и том же PQО2 оксигенированная кровь связывает меньше СО2, чем неоксигенированная. Приведена также эффективная кривая, отражающая переход от артериальной к смешанной венозной крови.
При этом образуется так называемый карбаминогемоглобин. Реакция протекает быстро и не требует участия ферментов. Восстановленный Нb обладает большим сродством к СO2, чем НbO2. Таким образом, здесь, как и в случае с протонами, дезоксигенация гемоглобина в тканевых капиллярах облегчает поглощение СO2, а соединение с кислородом способствует выведению углекислого газа.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст