При физической нагрузке вентиляция резко возрастает и при интенсивной работе может становиться очень сильной. У здоровых молодых людей максимальное потребление кислорода иногда достигает 4 л/мин, а легочная вентиляция — 120 л/мин, то есть в 15 раз превышает уровень покоя. Усиление вентиляции тесно связано с увеличением потребления О2 и выделения СО2. Интересно, что причины такого усиления при физической нагрузке еще во многом неясны.
При нагрузке РCO2 в артериальной крови не увеличивается, напротив, при тяжелой работе оно обычно слегка снижается. РO2, как правило, несколько возрастает, хотя при очень интенсивной работе может и уменьшаться.
При умеренной нагрузке рН артериальной крови остается почти постоянным, а при тяжелой — снижается в связи с выделением молочной кислоты в процессе анаэробного гликолиза. Ясно, таким образом, что ни один из перечисленных факторов не должен вызывать резкого усиления вентиляции при легкой или умеренной физической нагрузке.
Для объяснения этого были предложены иные гипотезы. Так, у животных под наркозом и у бодрствующих людей вентиляция усиливается в ответ на пассивные движения конечностей. По-видимому, эта рефлекторная реакция обусловлена возбуждением рецепторов, расположенных в суставах или мышцах. Возможно, именно ей объясняется резкое повышение вентиляции в первые несколько секунд нагрузки.
Существует также точка зрения, согласно которой периферические хеморецепторы могут возбуждаться в ответ на колебания РO2 и РcO2 в артериальной крови, хотя средний уровень этих показателей остается постоянным. Такие колебания, обусловленные периодическим характером дыхания, увеличиваются, когда дыхательный объем возрастает (а именно это и происходит при физической нагрузке).
По другой гипотезе, центральные хеморецепторы действуют по принципу сервомеханизма, поддерживающего постоянство РCO2 в артериальной крови путем повышения вентиляции (подобно тому как термореле регулирует температуру, допуская лишь незначительные ее отклонения). Падение же парциального давления углекислого газа, часто наблюдаемое при физической нагрузке, объясняется тем, что каким-то образом происходит изменение заданного уровня РCO2. Сторонники этой теории утверждают, что вентиляторная реакция на вдыхание СО2 может не отражать изменений, происходящих при физической нагрузке.
Еще одна гипотеза предполагает зависимость уровня вентиляции от количества СO2, поступающего в легкие со смешанной венозной кровью. В опытах на животных была выявлена хорошая корреляция между двумя этими параметрами (либо насыщали венозную кровь СO2, либо повышали венозный возврат).
Однако такая гипотеза имеет слабое место: до сих пор в легких не обнаружено рецепторов, способных воспринимать количество поступающего СO2.
Предполагалось также, что увеличение вентиляции при нагрузке может быть частично обусловлено повышением температуры тела и импульсами, поступающими от двигательной коры. Однако ни одна из существующих теорий до сих пор не может считаться полностью удовлетворительной.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст