В норме главным фактором регуляции дыхания служит РCO2 артериальной крови. Чувствительность регуляторных систем к этому показателю поистине удивительна: в дневное время суток, когда периоды активности чередуются с отдыхом, колебания РCO2 артериальной крови, по-видимому, не превышают 3 мм рт. ст. Во время сна РCO2 может несколько возрастать.
Вентиляторную реакцию на СO2 обычно оценивают, заставляя обследуемого дышать газовой смесью с СO2 или же воздухом из замкнутого мешка (метод возвратного дыхания), в котором РCO2 постепенно увеличивается. Согласно одной из методик, этот мешок сначала заполнен смесью из 7 % СO2 и 93 % O2. Поскольку обследуемый выделяет СO2, содержание углекислого газа во вдыхаемом воздухе постепенно повышается, но концентрация O2 остается сравнительно высокой РCO2 в мешке возрастает примерно на 4 мм рт. ст. за минуту).
Кривые зависимости общей вентиляции легких от РCO2 в альвеолярном воздухе построены для различных значений РO2 в альвеолах. В данном исследовании было обнаружено, что при РO2 равном ПО и 169 мм рт. ст., эти кривые совпадают, хотя ряд других авторов показали некоторое уменьшение наклона кривой при высоких РO2 (М. Nielsen, Н. Smith: Acta Physiol, Scand. 24:293, 1951).
На рисунке приведены результаты опытов, при которых состав вдыхаемой смеси обеспечивал постоянное РO2 в альвеолярном воздухе (когда такие опыты проводятся на здоровых людях, полагают, что РO2 и РCO2 в последних порциях выдыхаемого воздуха такие же, как и в артериальной крови). Видно, что если РO2 поддерживается на нормальном уровне, то каждое повышение РCO2 на 1 мм рт. ст. сопровождается увеличением вентиляции примерно на 2—3 л/мин.
Снижение РO2 приводит к двоякому эффекту: во-первых, при данном РCO2 увеличивается вентиляция, во-вторых, наклон кривой зависимости вентиляции от РCO2, становится круче. Следует отметить, что эта реакция имеет значительные индивидуальные различия.
Еще один способ оценки возбуждения дыхательного центра заключается в измерении давления, развиваемого при вдохе во время кратковременного перекрытия дыхательных путей. Для этого обследуемый дышит через мундштук, соединенный с системой клапанов, причем трубка, через которую осуществляется вдох, снабжена заглушкой. Во время выдоха эту заглушку без предупреждения закрывают, и следующий вдох начинается в условиях перекрытой подачи воздуха.
Показателем состояния дыхательного центра служит давление, развиваемое в течение первых 0,1 с попытки вдоха (так называемое Род). На этот показатель мало влияют механические особенности дыхательной системы, хотя он может зависеть от легочного объема. Описанный метод применяют для изучения чувствительности системы регуляции дыхания к СO2, гипоксии и другим факторам.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст