Периферические хеморецепторы находятся в каротидных тельцах, расположенных в области бифуркации общих сонных артерий, и в аортальных тельцах, залегающих на верхней и нижней поверхностях дуги аорты. У человека наибольшую роль играют каротидные тельца. В них содержатся две или несколько разновидностей гломерулярных клеток, интенсивно флюоресцирующих при специальной обработке благодаря содержанию допамина.
Когда-то считалось, что именно эти клетки служат хеморецепторами, однако, согласно, последним данным, они являются тормозными интернейронами, а импульсы генерируются в афферентных окончаниях синокаротидных нервов. Удельный кровоток в каротидных тельцах чрезвычайно высок (20 мл/мин), поэтому, несмотря на высокую скорость обменных процессов, артериовенозная разница по O2 в их сосудах очень мала.
Периферические хеморецепторы реагируют на снижение РO2 и рН и на увеличение РCO2 артериальной крови. По сравнению с другими клетками организма они обладают уникальной способностью «чувствовать» изменения РO2 в артериальной крови, начиная примерно с 500 мм рт. ст.
Видно, что наибольшая чувствительность хеморецепторов приходится на РO2 ниже 50 мм рт. ст.
Из рисунка видно, что зависимость между частотой импульсации от хеморецепторов и РO2 артериальной крови нелинейна. Уменьшение РO2 до 100 мм рт. ст. вызывает относительно слабую реакцию, но при дальнейшем снижении РO2 импульсации резко возрастает. Поскольку артериовенозная разница по кислороду в сосудах каротидных телец невелика, они воспринимают РO2 преимущественно артериальной, а не венозной крови.
Реакция этих хеморецепторов бывает чрезвычайно быстрой: частота импульсации от них может изменяться даже в ходе дыхательного цикла в результате небольших колебаний концентраций дыхательных газов в крови. Именно активностью периферических хеморецепторов объясняется увеличение вентиляции, наступающее у человека при артериальной гипоксемии. И напротив, в их отсутствие при тяжелой гипоксемии происходит угнетение дыхания, очевидно, вследствие непосредственного влияния на дыхательные центры. У больных с двусторонним удалением каротидных телец гипоксия совершенно не влияет на дыхание.
В количественном отношении гораздо большую роль играет реакция на изменение РCO2 артериальной крови центральных, а не периферических хеморецепторов. Так, если здоровый человек вдыхает газовую смесь, содержащую СO2, активизация периферических хеморецепторов обусловливает изменение дыхания менее чем на 20 %. Однако скорость реагирования их выше, и они, по-видимому, важны для приспособления вентиляции к внезапным изменениям РCO2.
У человека на снижение рН артериальной крови реагируют именно каротидные, а не аортальные тельца.
Такая реакция не зависит от того, в результате каких — дыхательных или метаболических — процессов изменился рН. Наблюдается взаимодействие различных раздражителей, стимулирующих хеморецепторы. Так, активизация их в ответ на снижение РO2 артериальной крови усиливается при повышении РCO2, а в случае каротидных телец — и при понижении рН.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст