Чередование вдоха и выдоха обусловлено активностью нейронов, расположенных в варолиевом мосту и продолговатом мозге. Считается, что именно здесь находятся дыхательные центры. Они представляют собой не отдельные ядра, а довольно диффузные скопления нескольких групп нейронов.
В стволе мозга различают три основные группы дыхательных нейронов
I. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагается медуллярный дыхательный центр. Он состоит из двух отдельных зон. Первая из них включает в себя группу нейронов, локализованных в дорсальных отделах продолговатого мозга (дорсальная дыхательная группа) и активизирующихся главным образом при вдохе. Вторая зона располагается в вентральных отделах продолговатого мозга (вентральная дыхательная группа) и связана преимущественно с выдохом.
Довольно распространено (хотя и не общепринято) мнение о том, что нейроны инспираторной зоны способны к самопроизвольному периодическому возбуждению, и именно они отвечают за периодичность дыхания. При устранении всех возможных афферентных стимулов эти инспираторные нейроны продолжают в определенном ритме генерировать залпы потенциалов действия, которые передаются к диафрагме и другим инспираторным мышцам.
Очередное возбуждение нейронов инспираторной зоны начинается после латентного периода (т. е. периода отсутствия активности) длительностью в несколько секунд. Затем появляются потенциалы действия, и частота их в следующие секунды экспоненциально увеличивается. Соответственно этому нарастает и активность инспираторных мышц. Затем генерация потенциалов действия в инспираторной зоне прекращается, и тонус этих мышц снижается до исходного уровня.
Нарастание импульсации от инспираторных нейронов может быть прервано тормозящими импульсами от пневмотаксического центра. При этом вдох будет укорочен, и в результате возрастает частота дыхания. Кроме того, активность инспираторных нейронов модулируется сигналами, поступающими по блуждающему и языкоглоточному нервам. Эти нервы оканчиваются в одиночном тракте продолговатого мозга, расположенном рядом с инспираторной зоной.
При спокойном дыхании активность экспираторной зоны не проявляется: мы уже знаем, что в этих условиях вентиляция обеспечивается активным сокращением инспираторных мышц (преимущественно диафрагмы), а затем — пассивным возвратом грудной клетки к исходному состоянию. Однако при форсированном дыхании (например, при физической нагрузке) выдох становится активным в результате активизации экспираторных нейронов. Общепринятого мнения о том, каким образом в медуллярных центрах обеспечивается собственный дыхательный ритм, пока не сложилось.
II. В нижних отделах варолиева моста расположен апнейстический центр. Он называется так потому, что перерезание ствола мозга непосредственно выше этого центра вызывает у подопытного животного длительные судорожные вдохи (апнейзисы), прерываемые кратковременными выдохами. По-видимому, импульсация апнейстического центра возбуждает инспираторную зону продолговатого мозга, удлиняя тем самым время генерирования ее потенциалов действия. Неизвестно, играет ли этот центр какую-либо роль в нормальном дыхании у человека; подмечено лишь, что в некоторых случаях при тяжелых поражениях головного мозга у больных может возникать апнейстическое дыхание.
III. В верхних отделах варолиева моста расположен пневмотаксический центр. Как уже говорилось, его импульсы способны подавлять вдох, регулируя глубину и, следовательно, частоту дыхания. Это было показано в опытах на животных с прямой электростимуляцией пневмотаксического центра. Некоторые исследователи полагают, что он связан лишь с «тонкой настройкой» дыхательного ритма, поскольку нормальный ритм может сохраняться и в отсутствие данного центра.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст