Мы убедились в том, что в нормальных условиях сосудистое сопротивление и распределение легочного кровотока зависят главным образом от пассивных факторов.
Однако при снижении РO2 в альвеолярном воздухе наблюдается очень интересная активная реакция — сокращение гладких мышц стенок артериол в гипоксической зоне. Точный механизм этой реакции неизвестен, но показано, что она происходит в изолированных легких, следовательно, не зависит от центральной нервной системы.
Поскольку даже отдельные иссеченные сегменты легочной артерии могут сокращаться при недостатке кислорода в окружающей их среде, можно предположить, что гипоксия оказывает местное действие на сами артерии. Была высказана гипотеза, согласно которой в ответ на недостаток кислорода клетки околососудистых тканей выделяют некие сосудосуживающие вещества, однако многочисленные попытки обнаружить такие вещества оказались безуспешными.
Интересно, что гипоксическая вазоконстрикция зависит преимущественно от РO2 в альвеолярном воздухе, а не в крови легочных артерий: при перфузии легких кровью с высоким РO2 и понижении РO2 в альвеолярном воздухе реакция сохраняется.
Возможно, гипоксия сосудистой стенки возникает в результате диффузии кислорода из нее в альвеолы, которые, как уже говорилось, очень тесно соприкасаются с мелкими легочными артериями, т. е. диффузионное расстояние при этом крайне мало.
Зависимость стимул — реакция для гипоксической вазоконстрикции нелинейна. При изменениях РO2 в области выше 100 мм рт. ст. сосудистое сопротивление меняется мало. Если же РO2 в альвеолах падает ниже примерно 70 мм рт. ст., сужение сосудов бывает очень заметным, а при очень низких РO2 местный кровоток может почти прекращаться.
Благодаря гипоксической вазоконстрикции уменьшается кровоснабжение плохо вентилируемых участков легких, появляющихся, например, в результате бронхиальной обструкции. Такое уменьшение улучшает общий газообмен. На большой высоте может наступать генерализованное сужение легочных сосудов, приводящее к значительному повышению давления в легочной артерии и усилению работы правого сердца.
Однако наиболее важна гипоксическая вазоконстрикция, вероятно, при рождении. Во время внутриутробного периода сопротивление легочных сосудов очень велико и через легкие протекает лишь около 15% сердечного выброса. Частично это обусловлено именно гипоксической вазоконстрикцией. Когда после первого вдоха в альвеолы поступает кислород, сопротивление легочных сосудов вследствие расслабления гладких мышц резко падает и легочный кровоток мгновенно возрастает.
Обнаружены и другие активные реакции легочных сосудов.
Так, они суживаются при низком рН крови — особенно в условиях альвеолярной гипоксии.
Существуют также данные о слабом влиянии на эти сосуды вегетативной нервной системы: возбуждение симпатических нервов приводит к повышению тонуса стенок легочных артерий и вазоконстрикции.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст