В средней части легких (в зоне 2) давление в артериях под действием гидростатических сил увеличивается и становится выше альвеолярного, которое в свою очередь все еще превышает венозное, что приводит к очень интересной зависимости между давлением и кровотоком. Величина кровотока в данном случае определяется разницей между артериальным и альвеолярным, а не, как обычно, артериальным и венозным давлением.
Венозное давление не влияет на кровоток, пока оно не превышает альвеолярного. Подобные условия можно воспроизвести на модели резиновой трубки, помещенной в стеклянную камеру. Когда давление в камере становится больше, чем в дистальном отрезке трубки, он спадается (коллапсирует), т. е. это «давление спадения» в трубке ограничивает кровоток.
Легочные капилляры, разумеется, во многом отличаются от резиновых трубок, однако в целом ведут себя так же (такое явление называют эффектом сопротивления Старлинга, шлюза или водопада). Поскольку в рассматриваемой зоне артериальное давление увеличивается в направлении сверху вниз, а альвеолярное во всех отделах легких одинаково, их разница, обеспечивающая кровоток, возрастает. Кроме того, в верхне-нижнем направлении происходит вовлечение новых капилляров.
В нижней зоне (зона 3) давление в легочных венах выше альвеолярного и величина кровотока, как и в обычных сосудах, определяется разницей между артериальным и венозным давлением. Возрастание кровотока в верхне-нижнем направлении в этой зоне, по-видимому, обусловлено главным образом расширением легочных капилляров. Давление в них, как уже говорилось, соответствует среднему между артериальным и венозным и возрастает к основаниям легких, тогда как внешнее (альвеолярное) давление остается постоянным. Это приводит к повышению трансмурального давления. Действительно, было показано, что средний просвет капилляров в верхне-нижнем направлении увеличивается. Кроме того, постепенное возрастание кровотока в верхне-нижнем направлении в зоне 3 может быть частично обусловлено вовлечением новых капилляров.
Когда давление в камере больше, чем в конечном отрезке трубки (А), расход жидкости не зависит от давления оттока. В противоположном случае (Б) расход жидкости определяется разностью давлений притока и оттока.
На рисунке приведена обобщенная схема, демонстрирующая роль капилляров в распределении легочного кровотока.) При малом объеме легких большое значение имеет сопроткяление внеальвеолярных сосудов. В этих условиях снижается регионарный кровоток, причем преимущественно в области оснований легких, где легочная паренхима расправлена слабее всего. Причиной такого снижения является здесь сужение внеальвеолярных сосудов при недостаточном расправлении легких. Эти участки иногда называют зоной 4.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст