Еще один важнейший фактор, во многом обусловливающий особенности кривых давление — объем для легких, — это поверхностное натяжение жидкости, выстилающей стенки альвеол. Поверхностным натяжением называется сила (измеряемая обычно в динах), действующая в поперечном направлении на воображаемый отрезок длиной 1 см на поверхности жидкости. Эта сила обусловлена тем, что межмолекулярное сцепление внутри жидкости гораздо сильнее, чем на границе ее раздела с газом, поэтому поверхность жидкости становится как можно меньше.
Хорошим примером может быть образование мыльного пузыря. Его стенки стремятся максимально сократиться, и в результате образуется сферическая поверхность, площадь которой при данном объеме минимальна. Внутри такого пузыря действует давление, равное по закону Лапласа 4ст/г, где 0 — поверхностное натяжение, аr — радиус. В выстланных жидкостью альвеолах в создании давления участвует только одна поверхность (а не две, как в мыльном пузыре), поэтому в числителе этого уравнения следует поставить не 4, а 2.
Первые данные о том, что силы поверхностного натяжения могут иметь значение для растяжимости легких, были получены Нергардом. Он обнаружил, что легкие, наполненные солевым раствором, растянуть гораздо легче, чем тогда, когда в них находится воздух. Поскольку солевой раствор, очевидно, не влияет на тканевые структуры легких, но снижает поверхностное натяжение, эти результаты указывали на его существенную роль в обеспечении упругих свойств органа.
Дальнейшие доказательства были получены при изучении крошечных пузырьков пены из отечных легких у животных, отравленных ядовитыми газами. Исключительная стабильность этих пузырьков говорила о крайне низком поверхностном натяжении образующей их жидкости. Так были сделаны первые шаги к открытию легочного сурфактанта.
Светлые кружки — раздувание, темные кружки — спадание. Видно, что легкие, заполненные солевым раствором, более растяжимы и гистерезис у них значительно менее выражен (Е. P. Radford: Tissue Elastisity. Washington, D. С, American Physiological Society, 1957, p. 177).
Сейчас уже известно, что некоторые из выстилающих стенки альвеол клеток вырабатывают секрет, значительно снижающий поверхностное натяжение альвеолярной жидкости.
Точный состав этого секрета пока не выяснен, однако показано, что его важнейший компонент — дипальмитоилфосфа-гидилхолин (ДПФХ). Существуют два типа альвеолярных эпителиальных клеток. Клетки I типа имеют форму растекшегося яйца с длинными цитоплазматическими выростами, стелющимися тонким слоем по стенкам альвеол.
Клетки II типа более компактны, и под электрондым микроскопом в них видны осмиофильные пластинчатые гельца, которые выбрасываются в альвеолы и превращаются з сурфактант. Некоторое количество сурфактанта можно получить из легких животного при промывании их солевым раствором.
«Физиология дыхания», Дж. Уэст