В отличие от S-100 и других кислых белков, белок 14-3-2, выделенный впервые из мозга быка [Grasso A. et al, 1969], локализуется исключительно в нейронах. Его относительная молекулярная масса составляет 46 000—50 000. Интересно, что он обнаружен в мозге всех млекопитающих. Предполагается, что этот белок является основным компонентом растворимых белков в синаптосомах (Grasso A. et al., 1974).
Используя моноспецифическую антисыворотку к белку 14-3-2, с помощью электронной микроскопии удалось установить, что он локализуется главным образом в цистернах эндоплазматической сети нейронов, отсутствует в комплексе Гольджи, в ядрышке и нейрональной нуклеоплазме, но имеется в цистернах ядерных мембран [Grasso A. et al, 1977; Persson L. L. et al., 1978]. Характерно, что значительное количество этого белка было обнаружено в пре и постсинаптических мембранах, в астроцитах и олигодендроцитах он не обнаружен. Недавно из мозговой ткани кошки и человека выделена группа нейроспецифических кислых белков (изоэлектрическая точка 4,7; относительная молекулярная масса 80 000), электрофоретические и иммунологические свойства которых оказались сходными со свойствами белка 14-3-2 [Marangos P. J. et al., 1977].
Авторы предположили, что выделенные ими белки (NSPR, NSPC и NSPH, аантиген), каждый из которых содержал два протомера с относительной молекулярной массой молекулы 40 000, и белок 14-3-2 являются гомологичными белками, обладающими ферментативной активностью, сходной с активностью 2-фосфо-D-глицератгидролазы (ЕС 4.2.1.11). Как известно, данный фермент катализирует взаимные превращения 2-фосфо-О-глицерата и фосфенолпирувата в процессах гликолиза.
Н. Hyden, изучая динамику синтеза белка 14-3-2 при закреплении вырабатываемого навыка у крыс, установил, что консолидация следа сопровождается накоплением белка прежде всего в коре больших полушарий, а не в гиппокампе, где локализуется белок S-100. В подтверждение своих данных Н. Hyden приводит результаты электрофизиологических исследований по изучению активности нейронов гипокампа и коры головного мозга в процессах обучения, выполненных J. Olds с соавт. еще в 1972 г.
В этой работе было показано, что в процессе формирования следа вырабатываемого навыка первыми отвечают нейроны гиппокампа, в них же по окончании обучения происходит и угашение этого навыка. В условиях переобучения повторно вырабатываемый навык закрепляется в нейронах коры больших полушарий. Однако, поскольку все опыты выполнены по одной методике обучения, обобщать полученные данные преждевременно. Использование другой методики при обучении крыс, в частности пассивного избегания электрошока в одной пробе, показало, что содержание белка 14-3-2 спустя 1—6 ч после окончания обучения повышалось и в гиппокампе и сохранялось на высоком уровне в течение 48 ч [Gluschcenko Т. S. et al., 1977].
В последние годы выдвинуто предположение, что выработка новых типов поведения, возможно, связана с усилением синтеза пептидов с низкой молекулярной массой, состоящих из 3—15 аминокислот. Оно основывается прежде всего на работах G. Ungar по изучению химического переноса вырабатываемых навыков у животных.
Еще в 1965 г. он практически почти одновременно с четырьмя различными группами исследователей сообщил, что инъекция мозговых экстрактов крыс и мышей, обученных определенному навыку, облегчает обучение этому навыку необученных животных.
В этих экспериментах у крыс вырабатывали инструментальный навык с пищевым и водным подкреплением, побежку на условный сигнал с водным подкреплением, привыкание к акустическим раздражителям и классические условные рефлексы на звук с пищевым подкреплением.
Эффект химического переноса вырабатываемых навыков во многом определялся адекватной дозой мозгового экстракта доноров, способом его введения, режимом подкрепления, принадлежностью животных к той или иной линии, а также степенью мотивации отдельных животных и даже их полом.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев