Таким путем была выделена целая группа антигенов с белковой структурой, получивших название D1—D2—D3 и синаптина [Jacque С. М. et al., 1976; Jorgensen О. S., 1976]. Эти белки отсутствовали во фракции синаптических везикул и глиальных клетках.
Было обнаружено, что антиген D1 частично, a D2 — полностью избирательно локализуется па наружной поверхности синаптической мембраны, в то время как антиген D3 располагается на ее внутренней поверхности. Поскольку содержание этих белков в мозге значительно возрастает в онтогенезе, высказано предположение, что их основная функциональная роль заключена в формировании специфических аксодендритических и аксосоматических контактов в синаптогенезе. Возможно, что это осуществляется при непосредственном взаимодействии их с белкамиантигенами клеточной поверхности глиальных клеток (NS1—NS5).
Помимо рецепторов, тесно связанных с наружными мембранами клеток, значительную роль в функции памяти играют рецепторы, локализующиеся в цитоплазме и ядре нейрона, которые чувствительны к стероидным гормонам и некоторым витаминам [Starke К et al., 1977].
По химической чувствительности синаптические рецепторы можно условно разграничить на рецепторы, чувствительные к нейромедиаторам (ацетилхолину, норадреналину, дофамину, серотонину, ГАМК и др.), и рецепторы пептидных гормонов, чувствительных к адренокортикотропному гормону (АКТГ), гормону роста, вазопрессину, окситоцину, ангиотензину II, нейротензину, субстанции Р и большинству рилизингфакторов, способствующих высвобождению специфического типа гормона или факторов, тормозящих их выделение.
Не останавливаясь подробно на структуре этих рецепторов, изучение которых является предметом самостоятельного исследования, нашедшим широкое освещение в целом ряде обзоров, руководств и монографий [Аничков С. В., 1976; Закусов В. В., 1975; Korolkovas A., 1970, и др.], следует отметить, что белки рецептора содержат по крайней мере два функциональных центра, один из которых служит для связывания соответствующего пептида или нейромедиатора, а другой передает полученный сигнал клеткемишени, контролируя, например, активность фермента, катализирующего синтез второго посредника (second messenger), в качестве которого выступает цАМФ или цГМФ. Общую схему участия циклических мононуклеотидов в функциях нейрона можно представить следующим образом.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев