Субсинаптические расширения эндоплазматической сети обычно располагаются у синаптического соединения, образуемого эфферентными нервами в большинстве случаев так, что проекции синаптических расширений и терминали почти полностью совпадают [Pappas G. D., Purpura D. P., 1972]. Характерно, что эти расширения никогда не выявлялись в электротонических синапсах, что само по себе может рассматриваться как косвенное доказательство участия этих образований в химической передаче информации через синапс.
Система взаимосвязанных канальцев и расширений, окруженная электронноплотным веществом, обнаружена также в шипиковом аппарате, всегда располагающемся в головке дендритического шипика.
На поверхности дендритов одного нейрона может располагаться до 4000 шипиков, занимающих почти половину всей площади дендритов. По мнению Н. С. Косицина (1976), эти органеллы связаны с процессами, участвующими в накоплении индивидуального опыта, так как шипиковый аппарат встречается главным образом в коре головного мозга и только у высших животных.
В экспериментах с использованием электронной микроскопии и авторадиографии, выполненных А. А. Маниной (1976, 1978), показано, что в процессе образования временных связей, которые рассматривают как специфическую форму долговременной памяти, а также под влиянием фармакологических веществ, удлиняющих сохранение вырабатываемых навыков, происходят активация и массовое развитие шипиковых аппаратов в виде сложных мембранных комплексов, находящихся в непосредственной связи с постсинаптическими мембранами.
Помимо установленной роли эндоплазматической сети в синтезе белков [Шестопалова Н. М. и др., 1976], в том числе и органоспецифических для мозга [Grasso A. et al., 1977], в ней были обнаружены ферменты, свидетельствующие о возможности активного метаболизма белков и липопротеидов (нуклеозид дифосфатаза ЕС 3.6.1.6 кислая фосфатаза ЕС. 3.1.3.2.; пероксидаза ЕС. 1.11.1.7.) [Novikoff А. В., 1976].
В непосредственной связи с субсинаптическими расширениями находятся микротрубочки, которые являются наиболее примечательной особенностью цитоплазмы нейрона, дендритов и дендритных шипиков. В частности, микротрубочки с наружным диаметром 25 нм обнаружены в пресинаптических окончаниях, главным образом вблизи пресинаптической мембраны.
Оказалось, что они тесно связаны с синаптическими везикулами, особенно с теми, которые располагаются вдоль микротрубочек. Поэтому ряд исследователей [Schneider A. M., 1973; Gray E. G., 1975; Bird М. М., 1976; Kiss J., 1977] считают, что основная функция микротрубочек связана с аксональным и дендритическим транспортом везикул, нейромедиаторов и различных белков.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев