Во фракции низкомолекулярной РНК обнаружены примеси 18S- и 28S-клеточных РНК. Функции низкомолекулярных вирусных 7 — 12S РНК остаются пока неясными. Особый интерес среди изолированных из вирионов фракций низкомолекулярных РНК представляют гетерогенные популяции 4S РНК, состоящие из собственно вирусных и клеточных тРНК, молекул 4S тРНК, выполняющих функции затравки в синтезе вирусной ДНК на матрице геномной РНК, и состоящие из продуктов деградации высокомолекулярной вирионной 60 — 70S РНК.
В вирионах онкорнавирусов обнаружены «свободные» тРНК и тРНК, входящие в состав геномной вирусной РНК- Спектр этих тРНК, как отмечалось выше, определяется в основном геномом вируса, поскольку разные вирусы (например, онкорнавирусы птиц, культивируемые на одних и тех же клетках) имеют различный набор РНК.
Следовательно, можно предполагать, что специфичность узнавания белков в процессе их синтеза может быть характерной уже для этапа взаимодействия аминокислоты со специфической тРНК.
Хроматографический анализ изоакцепторных тРНК показал, что препараты вирусных и клеточных тРНК значительно различаются по относительному содержанию аргинил-, лизил-, аспартил- и глутамилтРНК, хотя разница в качественном составе отсутствовала.
Аналогичные результаты получены при сравнении изоакцепторных тРНК трансформирующих и нетрансформирующих вирусов птиц (Taylor, 1977). Вместе с тем выявлены существенные различия в составе изоакцепторных метионил-тРНК трансформирующих и нетрансформирующих онкорнавирусов.
У вирусов 1-й группы преобладающим компонентом была метиониновая (мет)тРНК IV. Эта тРНК, так же как и метионил-тРНК, не участвует в инициации синтеза белка (инициирующие — мет-тРНК I и II), однако способна включать остатки метионина внутри полипептидной цепи. Для исключения возможности избирательного ацилирования этой тРНК ферментами из печени исследованы метионил-тРНК, ацилированные аминоацил-тРНК-синтетазами из трансформированных клеток.
Отношение изоакцепторных форм мет-тРНК в этом случае было таким же. Следовательно, избирательное включение мет-тРНК в вирионы трансформирующих вирусов, по-видимому, не определяет их трансформирующей активности.
«Ассоциированные» РНК связаны с вирионной РНК водородными связями на 5´-конце молекулы и могут быть отделены от субъединиц при температурной денатурации.
Функции этих «ассоциированных» РНК, по-видимому, сводятся в основном к поддержанию специфической конфигурации 60 — 70S РНК и инициации синтеза ДНК. Таким образом, главный затравочный участок локализуется на 5-конце и его удаление от этого конца молекулы не превышает расстояния, составляющего 10% длины 35S РНК.
Подсчитано, что на одну молекулу 35S РНК приходятся в среднем один участок связывания и, соответственно, одна молекула РНК-затравки. Установлено, что тРНК связывается с 35S РНК последовательностью в 16 нуклеотидов (У — Ц — А — Ц — Г — … — Ц — Г — Г — Г — Г — У — ЦА — Ц — Цф), которая начинается с предпоследнего основания на 3´-конце затравки через акцептирующий участок в сторону петли IV в тРНК (Cordell et al., 1976).
«Механизмы вирусного онкогенеза»,
А.И.Агеенко