Выяснение возможных механизмов формирования и хранения энграмм
Наши исследования, направленные на выяснение возможных механизмов формирования и хранения энграмм, позволяют высказать ряд аргументов в пользу синаптомембранных механизмов как единой основы кратковременной и долговременной памяти [Бородкин Ю. С, 1976; Бородкин Ю. С. и др., 1976; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978; Смирнов В. М. и Бородкин Ю. С, 1979; Бородкин Ю. С. и Зайцев Ю. В., 1979]. В любом случае аппаратом формирования как краткосрочной, так и долговременной памяти являются синапс и мембранные комплексы нейрона.
Принципиальная разница заключается лишь в том, что характер явлений в первом случае обратим, во втором — нет. Поэтому можно предположить, что существуют две разновидности энграмм для одного и другого вида памяти.
При однотипных биохимических реакциях в области синапса благодаря бесконечному разнообразию конформационных форм медиаторов и белковых макромолекул рецептора возможны передача, кодирование и хранение информации. Конформационные свойства медиаторов, ферментов и белков рецептора могут реализоваться уже в процессе кратковременного хранения информации. Так как время взаимодействия медиатора с рецептором непродолжительно, иначе говоря, эффект обратим, то комплекс медиатор — рецептор распадается с восстановлением первоначальной структуры макромолекул белка рецептора в исходное состояние. Вероятно, поэтому фиксация информации в этом случае кратковременна.
Следовательно, энграмма кратковременной памяти характеризуется непрочностью связи между конформационно смешанными макромолекулами белков только в области синапса.
Механизмы формирования энграмм краткосрочной и долговременной памяти
1 — медиаторный механизм запуска и контроля кратковременных обратимых конформационных сдвигов макромолекул белка рецептора в системе реверберации нервного импульса;
2 — метаболическое обеспечение долговременных конформационных перестроек пре и постсинаптических мембран нейрона в системе реверберации нервного импульса;
3 — долговременные или необратимые конформационные перестройки макромолекул белка мембранных комплексов нейрона в нейронных сетях.
Ее основой являются медиаторные механизмы запуска и контроля за кратковременными обратимыми конформационными сдвигами макромолекул белка рецептора в системе реверберации нервного импульса. Время существования энграммы кратковременной памяти прямо зависит от силы сигнала, исходного эмоционального состояния, установки и других факторов.
Следовательно, такая энграмма функционально подвижна, а ее существование ограничено во времени. Формирование энграммы кратковременной памяти обеспечивается четкой функциональной организацией жестких звеньев системы интрацентральной регуляции, а именно: повышением возбудимости ретикулярной формации среднего мозга, вентрального гиппокампа и лобной области коры больших полушарий с одновременным понижением возбудимости дорсального гиппокампа, дорсомедиальной области миндалевидного тела и сосцевидных тел.
В определенной степени все изложенное хорошо подтверждается результатами нейрофармакологического анализа. Так, центральные мхолинолитики и другие препараты, которые как бы оккупируют соответствующий рецептор [Аничков С. В., 1974], не вызывая при этом конформационных сдвигов в макромолекулах белка последнего, но препятствуя взаимодействию нейромедиатора с таким рецептором, обычно нарушают процесс обучения, но не оказывают заметного влияния на долговременную память [Крауз В. А., 1976; Бородкин Ю. С. и Зайцев В. А., 1979]. Такие вещества разрушают и ту функциональную систему интрацентральной регуляции, которая обеспечивает формирование энграммы кратковременной памяти.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
Ранее мы указывали, что в возникновении постсинаптического потенциала нейрона и транссинаптической индукции синтеза ферментов значительная роль принадлежит цАМФ и усилению фосфорилирования мембранных, синаптических и ядерных белков в ходе обучения. Эти изменения сохраняются в течение длительного времени после прекращения стимуляции. Так, кратковременное помещение крыс или мышей в новую среду сопровождается усилением фосфорилирования белков в синаптических мембранах…
Элементарной функцией нейронов является процесс возбуждения, который выражается в снижении мембранного и возникновении спайкового потенциала действия в области аксонного холмика. Спайковый разряд является ответом, регистрируемым на выходе нейрона, на приходящий к нему сигнал, являющийся суммой генераторных постсинаптических потенциалов (де- и гипер-поляризующих). Отсюда следует, что нейрон активируется специфическим паттерном синаптических влияний, роль которых состоит в интенсификации…
Препараты, имитирующие действие медиаторов, прямо или через посредство соответствующего нейромедиатора вступающие в связь с макромолекулами белка рецептора и вызывающие конформационные перемещения последних, ускоряют процесс фиксации и консолидации следа вырабатываемого навыка. При условии длительного повторяющегося возбуждения (процесс обучения) как в отдельном нейроне, так и в нейронном ансамбле в целом наблюдается ряд последовательных метаболических превращений в органных…
Гипотеза функциональной верификации предполагает, что специфическая организация синапсов формируется еще до приобретения опыта и стабилизируется под влиянием взаимодействия с факторами внешней среды. Однако генетическая программа определяет взаимодействие лишь между основными категориями нейронов. В ходе развития в пределах данной категории нейронов образуется множество синаптических контактов на одном и том же нейроне, иначе говоря, имеет место ограниченная…
Ранее мы указывали на присутствие специфических для синапсов и глиальных клеток белков-антигенов клеточной поверхности, функция которых связана с формированием специфических аксодендритических и аксосоматических контактов в синаптогенезе. Чрезвычайная специфичность пептидного состава характеризует и рецепторные белки постсинаптических мембран, которые определяют избирательный характер взаимодействия их с нейромедиаторами и пептидными гормонами. Большинство рецепторных белков являются регуляторными, состоят из нескольких…
