Роль нейромедиаторных систем головного мозга в процессах фиксации и хранения энграмм
В настоящее время считают, что выполнять медиаторную функцию могут вещества, обладающие определенными свойствами. Так, они должны иметь систему ферментов, необходимых для их синтеза и метаболизма в мозге, и определенную форму хранения (везикулы), высвобождаться под влиянием нервного импульса, даже в малых концентрациях вызывать характерные изменения постсинаптического потенциала и ионной проницаемости.
Эти эффекты избирательно устраняются специфическим антагонистом. С достаточной долей уверенности к нейромедиаторам можно отнести ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин и некоторые аминокислоты, например ГАМК, глицин и др. По мнению G. Burnstock (1975), функцию медиаторов в мозге могут выполнять и некоторые адениновыенуклеотиды, в частности аденозин и АТФ, поскольку они обладают всеми необходимыми свойствами.
Функциональная роль любого нейромедиатора состоит в том, что он служит для возбудимых мембран внешним сигналом, запускающим комплекс реакций, конечным итогом которых является локальное изменение ионной проницаемости хемочувствительного участка постсинаптической мембраны.
Поскольку ионный гомеостаз является важнейшим механизмом, регулирующим процессы транскрипции и трансляции в нервной клетке, нейромедиатор также можно рассматривать как своеобразный внутриклеточный химический сигнал. Кроме того, все нейромедиаторы активируют систему, связанную с синтезом циклических мононуклеотидов.
Вместе с тем избирательное распределение нейромедиаторов в структурах головного мозга животных и человека позволяет рассматривать их как вещества, которые маркируют отдельные области мозга, ядра, популяции нейронов со специфическим распределением их аксонов и формируют специфические по медиатору нейронные ансамбли. Существует также мнение [Bloom F. Е., 1977], что нейромедиатор кодирует специфическую функцию в организме.
Хорошо известны роль ацетилхолина в центральной регуляции двигательной активности, водносолевого обмена и некоторых типов поведения [Ильюченок Р. Ю., 1977; Karczmar А. С, 1974], норадреналина — в регуляции пищевого и агрессивнооборонительного поведения, самостимуляции [Stein L. et al., 1972; Myers R. D., 1974] и дофамина — в возникновении стереотипии движений. Доказано участие центральных норадренергических систем в регуляции стрессорных реакций [Заводская И. С. и др., 1977], бодрствования, внимания, настороженности и исследовательских форм поведения.
В последнее время производятся попытки выяснить роль отдельных нейромедиаторов (ацетилхолина, норадреналина и серотонина) в процессах формирования, консолидации и хранения информации в ЦНС.
В связи с этим некоторые исследователи склонны отводить преимущественное значение в каждом из этих процессов тому или иному нейромедиатору. Так, Р. Ю. Ильюченок (1977) считает ацетилхолин и холинореактивные системы головного мозга ответственными за регистрацию и воспроизведение (реализацию) энграмм, а мы [Бородкнн Ю. С. и Коауз В. А., 1978] ограничиваем их роль участием в процессах обучения и кратковременного хранения информации. R. В. Roberts (1970) и L. Stein (1975) полагают, что долговременное хранение следа памяти обеспечивается адренергическими системами и катехоламинами, в то время как W. В. Essman (1974) в качестве нейромедиатора, без которого невозможен процесс фиксации (консолидации) следа памяти, рассматривает серотонин.
Условность такого разделения становится очевидной, если учесть, что конечный результат действия всех нейромедиаторов на уровне постсинаптической мембраны является сходным — деполяризация или гиперполяризация наружной мембраны нейрона с возможной активацией синтеза циклических нуклеотидов и белка. Это свидетельствует о том, что нейромедиаторы являются химическим сигналом, включающим деятельность определенного ансамбля нейронов, в котором закодирован специфический навык.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
