Распределение импульсов одного нейрона
Распределение импульсов одного нейрона происходит по различным путям, так как после прохождения импульса между двумя нейронами наступает период отсутствия проводимости между ними, который составляет 150—200 мс. В результате одна и та же нервная клетка, как отмечалось выше, может включаться во множество различных нейронных цепей, участвующих в работе нескольких нейрональных ансамблей. Следовательно, процесс хранения информации в каждом ансамбле нейронов сводится к формированию совозбуждающихся систем нейронов, имеющих характерный паттерн биоэлектрической активности [Бехтерева Н. П., 1980].
Каковы факторы, закрепляющие и поддерживающие работу сформировавшегося ансамбля? Решающее значение в сохранении его активности принадлежит, По-видимому, медленноволновым процессам.
По мнению К Pribram (1975), динамическая структура медленных постсинаптических потенциалов является самым подходящим механизмом поддержания непрерывного или устойчивого состояния нейронов. Такая микроструктура формируется главным образом в дендритах. Близкую к этой концепцию выдвинул М. Н. Ливанов (1978), который предполагает, что спонтанная импульсация (ЭЭГ) в сформировавшемся ансамбле поддерживает следовые процессы в головном мозге. W. R. Adey (1977) рассматривает этот вопрос несколько иначе. Он считает, что внешние и внутренние электромагнитные поля, генерируемые замкнутой системой нейронов, действуют как слабые триггеры длительных изменений возбудимости клеток головного мозга.
По мнению А. Б. Когана (1978), между нейрональной активностью и поведением, а тем более психической деятельностью человека лежит целый ряд промежуточных уровней нервных процессов. Необходимо отметить, что число нервных клеток, принимающих участие в начале обучения, значительно больше, чем количество нейронов, находящихся в активном состоянии на более поздних стадиях процесса формирования энграммы [Хананашвили М. М., 1978].
М. Н. Ливанов значительную роль отводит спонтанной импульсной активности нейронов, которые генерируют импульсы с заданной частотой, проходящие по детерминированным генетически нейрональным связям. Причем решающая роль по контролю над этими явлениями принадлежит системным процессам, осуществляемым на уровне ретикулярной формации ствола мозга и гиппокампа.
Ретикулярная формация в этом случае синхронизирует активность многих нейрональных ансамблей, открывая для специфического сигнала различные цепи нейронов во временной зависимости от уровня их возбудимости, т. е. обеспечивая широкую пространственную синхронизацию импульсов. Интересно, что некоторые нейротропные вещества, способствующие нарушению контроля ретикулярной формации над потоком сенсорной информации, вызывают переход импульсов с одного канала связи на другой [Winters E. et al., 1970].
Но, как мы указывали выше, существуют нейроны, реагирующие на реальный стимул, и нейроны, активность которых связана с интерпретацией афферентного сенсорного входа в соответствии с прошлым опытом. Это сравнение реального опыта с прошлым и, следовательно, эффективный отбор информации являются функцией нейронов гиппокампа, который регулирует возбудимость коры головного мозга и ретикулярной формации ствола.
Гиппокамп находится в реципрокных взаимоотношениях с ретикулярной формацией ствола головного мозга, уменьшая ее возбудимость при собственном возбуждении [Бородкин Ю. С, 1966, 1967].
По-видимому, этот процесс лежит в основе прекращения доступа новой информации с целью устранения фактора избыточности и возможности консолидации ранее приобретенной информации. В то же время активация системы гиппокампальнокорковых нейронов является существенной для процессов воспроизведения (извлечения) следа памяти. По-видимому, гиппокамп, регулируя работу нейронов коры, создает в них согласованные во времени колебания их возбудимости.
В целом влияние структур лимбической системы на обучающиеся нейроны следует рассматривать как проявление зависимости фиксации следов возбуждения в коре больших полушарий от уровня эмоционального возбуждения.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
Согласно концепции W. R. Adey, нейрон головного мозга обрабатывает информацию двумя параллельными способами: во-первых, широким использованием волновых процессов и, во-вторых, определенной последовательностью нейрональных разрядов. Установлено, что формирование нейронного ансамбля связано со значительным увеличением синхронности биоэлектрической активности нейронов в определенном низкочастотном диапазоне, который лежит в пределах 7—10 Гц, т. е. в полосе тетаритма. Причем такая биоэлектрическая…
Стройную теорию организации лимбико-ретикулярных систем в процессах обучения предложил A. Routtenberg (1972). Процессы организации памяти он трактует с точки зрения реципрокных отношений между системой входа (ретикулярная система) и выхода (лимбическая система). Подтверждением ее явились эксперименты L. Goldstein и J. M. Nelsen (1973) по стимуляции этих систем фенамином, активирующим главным образом ретикулярную формацию, и никотином, возбуждающим…
Функциональной основой процесса сравнения информации является способность гиппокампа регистрировать смещенные во времени возбуждающие импульсы, приходящие из ретикулярной формации, перегородки и ведущие к возникновению тетаритма. Распространение этого ритма в кору головного мозга и повышение степени когерентности между ритмами коры и гиппокампа позволили W. R. Adey (1966, 1977) рассматривать эти процессы как доказательство фиксации следов в этих…
Как показывают электрофизиологические данные, каждый нейрон может принимать участие в различных реакциях животного, т. е. участвовать в работе нескольких нейронных ансамблей. В то же время он обладает чрезвычайной избирательностью в проведении возбуждения по различным каналам связи. Что же лежит в основе этой избирательности? Как отмечалось выше, нейрон является полицептивным образованием, т. е. он чувствителен к…
Роль глиальных клеток в некоторых протекающих в ЦНС процессах, например обучения и памяти, окончательно не выяснена. По основным физиологическим свойствам своей мембраны они существенно отличаются от нейронов. Так, глиальные клетки пассивно реагируют на электрический ток, их мембрана генерирует не распространяющийся импульс, а градуальный медленный потенциал. Например, при раздражении нейронов коры больших полушарий у кошек регистрируется…
