Нейрон, синапс и глия как материальные носители энграммы памяти
Нейрон и синапс. Рассмотрим нейрон как элементарную единицу нервной системы, способную к обучению и хранению информации.
Общая модель любого нейрона, по представлениям J. Eccles и П. К. Анохина, имеет вход и выход и обладает проводимостью и способностью к интеграции.
Основные этапы проведения и интеграции нервного импульса (а)
и модель межнейронального взаимодействия (б)
Компоненты:
1 — входа (сенсорные фильтры);
2 — интеграции;
3 — проведения;
4 — выхода.
Вход представлен постсинаптическими мембранами сомы нейрона и его дендритов. Конечным результатом прохождения нервного импульса является изменение конформации макромолекул белков мембраны с последующим изменением проницаемости, что приводит к возникновению градуированных возбуждающих или тормозных постсинаптических потенциалов. Последние, как известно, отражают соответственно локальную де или гиперполяризацию мембраны. Универсальным механизмом интегративной деятельности нейрона является конвергенция в нем возбуждений, различных по происхождению и модальности [Анохин П. К, 1975].
В качестве анатомического субстрата, обеспечивающего интеграцию, ранее рассматривался аксонный холмик (нейритный конус), в котором в результате пространственно-временной суммации мембранных возбуждающих и тормозящих постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) изменялся уровень возбудимости с последующим возникновением потенциала действия или его торможением.
По современным представлениям, в его состав входят и сложные ультраструктурные образования нейрона (система микротрубочек, нейрофиламентов, субсинаптических цистерн, шипиковый аппарат и система сократительного аппарата), в которых протекают не изученные полностью процессы формирования потенциала действия. Следует подчеркнуть непрерывность этих структур, начинающихся от пресинаптического окончания одного нейрона и в виде синаптических тяжей, доходящих до постсинаптической мембраны другого нейрона.
Проводимость нейрона обеспечивается аксоном, который проводит потенциал действия со значительной скоростью и без декремента по принципу все или ничего. Аксон осуществляет также активную транспортировку в обоих направлениях белков, ферментов, нейрогормонов и медиаторов, выполняя функцию доставки веществ, необходимых для локального синтеза РНК и белков в его пресинаптических терминалях, а также соединений, необходимых для функционирования синапсов. Проведение потенциала действия в конечную зону пресинаптического окончания (выход) сопровождается высвобождением мобильного пула нейромедиатора, который, проходя через синаптическую щель шириной 20—30 нм, вызывает локальное изменение мембранного потенциала.
Приняв условно, что кодом закрепленного в памяти поведенческого акта является система межнейрональных связей, рассмотрим основные принципы их взаимодействия.
Основные типы возможных взаимодействий нейронов в ЦНС
1 — принцип конвергенции;
2 — дивергенции;
3 — реверберации;
4 — принцип распределения возбуждения по многочисленным нейронным цепям;
5 — принцип выбора оппеде ленного пути проведения через случайные многочисленные связи;
6 — возвратное TOD можение по типу Рэншоу;
7 — пресинаптическое торможение;
8 — латеральное TODMO жение для контрастного усиления рецепторных полей нейронных сетей при их последовательном соединении.
Принцип конвергенции означает, что на отдельном нейроне сходятся афферентные импульсы от сотен других нейронов.
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
