Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм
Итак, формирование энграмм нельзя ставить в зависимость только от электрических параметров деятельности нейрона и его метаболических процессов, т. е. физикохимических основ обеспечения его функционирования и передачи нервного импульса на уровне синапса.
Эти закономерности приобретают значение физиологического механизма только в совокупности с деятельностью как отдельных нейронов, так и функциональных систем головного мозга. Р. И. Кругликов (1978) подчеркивает, что формирование энграммы отдельного навыка и память в целом являются функцией всего мозга, которая не может быть реализована в полной мере на доорганном уровне. Процесс формирования энграмм включает несколько уровней: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный и системный. Основная роль синапса в таком случае заключается в осуществлении функционального сцепления.
Следовательно, энграмма представляет собой многоэтажную структуру, состоящую из детерминированной системы элементов, определяющих ее жесткость, особенно непосредственно после окончания обучения. Однако в дальнейшем, в процессе хранения, различные элементы энграммы подвергаются пластическим перестройкам в результате жизнедеятельности организма, что приводит, в конце концов, к включению отдельных элементов одной энграммы в другую.
Безусловно, что в основе формирования любой энграммы лежат процессы, протекающие на молекулярном уровне, которые служат базой для всех последующих. Каждый последующий этаж энграммы, образуясь на основе предыдущего, начинает оказывать влияние на его функционирование. В конечном результате все уровни энграммы начинают работать по единому принципу, находясь под общим контролем этажа более высокой организации, поэтому энграмма и обладает высокой прочностью и стабильностью.
В то же время такая ее функциональная организация обеспечивает ей и динамическую подвижность. Благодаря этому любая энграмма может использоваться не только в повседневной деятельности организма, т. е. в реализиции заученного, но и принимать участие в творческом процессе, иначе говоря, в сложных психических функциях, ибо «образование энграмм есть своебразная Форма овладения внешним миром» [Кругликов Р. Н., 1978].
Изучение роли различных структур и систем головного мозга в регуляции функции памяти является одним из важных направлений в науке о мозге. Проведение таких исследований наиболее перспективно в отношении структур лимбикоретикулярной системы, так как наиболее часто мнестические расстройства наблюдаются именно при их поражении. В данном разделе монографии мы рассмотрим преимущественно функциональную организацию структур этой системы и коры больших полушарий в условиях нормального запоминания, т. е. в процессе формирования энграммы и ее хранения в долговременной памяти.
Кроме этого, мы проанализируем изменения интрацентральных отношений между различными образованиями при улучшении и ухудшении процессов обучения, кратковременной памяти и воспроизведения. Однако вначале мы кратко охарактеризуем значение каждой из структур лимбикоретикулярного комплекса в функции памяти. Подробно этот вопрос изложен в наших работах и в работах сотрудников нашей лаборатории [Крауз В. А., 1975, 1976; Бородкин Ю. С, 1972; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978; Шабанов П. Д. и др., 1979].
«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев
