Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм

Итак, формирование энграмм нельзя ставить в зависимость только от электрических параметров деятельности нейрона и его метаболических процессов, т. е. физикохимических основ обеспечения его функционирования и передачи нервного импульса на уровне синапса.

Эти закономерности приобретают значение физиологического механизма только в совокупности с деятельностью как отдельных нейронов, так и функциональных систем головного мозга. Р. И. Кругликов (1978) подчеркивает, что формирование энграммы отдельного навыка и память в целом являются функцией всего мозга, которая не может быть реализована в полной мере на доорганном уровне. Процесс формирования энграмм включает несколько уровней: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный и системный. Основная роль синапса в таком случае заключается в осуществлении функционального сцепления.

Следовательно, энграмма представляет собой многоэтажную структуру, состоящую из детерминированной системы элементов, определяющих ее жесткость, особенно непосредственно после окончания обучения. Однако в дальнейшем, в процессе хранения, различные элементы энграммы подвергаются пластическим перестройкам в результате жизнедеятельности организма, что приводит, в конце концов, к включению отдельных элементов одной энграммы в другую.

Безусловно, что в основе формирования любой энграммы лежат процессы, протекающие на молекулярном уровне, которые служат базой для всех последующих. Каждый последующий этаж энграммы, образуясь на основе предыдущего, начинает оказывать влияние на его функционирование. В конечном результате все уровни энграммы начинают работать по единому принципу, находясь под общим контролем этажа более высокой организации, поэтому энграмма и обладает высокой прочностью и стабильностью.

В то же время такая ее функциональная организация обеспечивает ей и динамическую подвижность. Благодаря этому любая энграмма может использоваться не только в повседневной деятельности организма, т. е. в реализиции заученного, но и принимать участие в творческом процессе, иначе говоря, в сложных психических функциях, ибо «образование энграмм есть своебразная Форма овладения внешним миром» [Кругликов Р. Н., 1978].

Изучение роли различных структур и систем головного мозга в регуляции функции памяти является одним из важных направлений в науке о мозге. Проведение таких исследований наиболее перспективно в отношении структур лимбикоретикулярной системы, так как наиболее часто мнестические расстройства наблюдаются именно при их поражении. В данном разделе монографии мы рассмотрим преимущественно функциональную организацию структур этой системы и коры больших полушарий в условиях нормального запоминания, т. е. в процессе формирования энграммы и ее хранения в долговременной памяти.

Кроме этого, мы проанализируем изменения интрацентральных отношений между различными образованиями при улучшении и ухудшении процессов обучения, кратковременной памяти и воспроизведения. Однако вначале мы кратко охарактеризуем значение каждой из структур лимбикоретикулярного комплекса в функции памяти. Подробно этот вопрос изложен в наших работах и в работах сотрудников нашей лаборатории [Крауз В. А., 1975, 1976; Бородкин Ю. С, 1972; Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978; Шабанов П. Д. и др., 1979].


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Декортицированные животные, как известно, не обладают способностью ж анализу поступающей сенсорной информации и лишь весьма ограниченно способны к простейшим формам обучения. В настоящее время нет сомнений в ведущей роли коры больших полушарий в функции памяти. Однако не все ее отделы равноценны в этом отношении. Большинство исследователей ведущую роль в процессах формирования и хранения энграмм отводят…

Нарушение обучения и краткосрочной памяти сопровождается совершенно иной функциональной организацией головного мозга. В этом случае прежде всего отмечается понижение возбудимости ретикулярной формации среднего мозга и лобной доли коры больших полушарий с параллельным повышением возбудимости миндалевидного тела и дорсального гиппокампа. Необходимо подчеркнуть, что в том и другом случае сохраняется важнейший принцип интрацентральных отношений — принцип реципрокности…

Если фармакологическая оптимизация формирования энграмм сопровождается более или менее жесткой функциональной организацией структур лимбикоретикулярного комплекса и коры больших полушарий, то при ухудшении этих процессов под действием нейротропных средств с различным механизмом действия (в таблице) этого не наблюдается. Смотреть таблицу — Возбудимость различных структур головного мозга в норме и в условиях фармакологического нарушения процессов обучения и…

Нейротропные препараты, не оказывающие влияния на механизмы образования энграмм [Бородкин Ю. С. и Крауз В. А., 1978], действуют преимущественно в пределах структурной цепи, включающей вентральный гиппокамп, сосцевидные тела, ядра переднего таламуса и лимбическую кору, не затрагивая при этом образования лимбикоретикулярного комплекса и коры больших полушарий. По-видимому, последние структуры являются основным звеном на системном уровне, обеспечивающем…

Методика выработки навыка пассивного избегания с одной пробы с последующим применением электрошока наиболее часто используется для изучения процессов воспроизведения [Misanin J. R. et all, 1972; Dall J. et al., 1978, и др.]. Повреждающее действие электрошока на память, трактуемое только в пользу нарушения процесса консолидации [Mc-Gaugh J. L., 1966; Gold P. E. et al., 1973], в…

Применение средств с различным механизмом действия позволило нам не только представить возможные биохимические основы этого процесса, но и выявить функциональную организацию центральной нервной системы, обеспечивающую механизмы этой реакции на структурном и системном уровне.Влияние нейротропных средств на воспроизведение условной реакции пассивного избегания у крыс через 72 ч после окончания обучения Вещество Доза, мг, кг Восстановление реакции…

Необходимо отметить, что положительное действие холинергических соединений на воспроизведение условной реакции пассивного избегания согласуется с многочисленными данными об улучшении под влиянием этих препаратовв процессов обучения и памяти [Денисенко П. П., 1965; Лосев Н. А., 1979; Lewis D. J. et al., 1972, и др.] и подтверждает гипотезу об участии ацетилхолина в процессах воспроизведения. Однако наличие сходного…

Ретикулярная формация является одной из важнейших интегративных структур ЦНС, принимающих участие в осуществлении ее различных функций, в том числе и памяти. Контролируя деятельность ряда мозговых образований и определяя в значительной степени уровень бодрствования и внимания, она тем самым обеспечивает необходимые условия для формирования энграммы и особенно для процесса консолидации ее. Так, адекватная стимуляция ретикулярной формации…

Вопрос о функциональном значении мамиллярных тел является не решенным. Существует ряд предположений, согласно которым мамиллярные тела участвуют в регуляции сна, бодрствования и эмоционального состояния, а следовательно, и функции памяти. Некоторые авторы связывают функцию этих образований с механизмами сенсорной памяти, особенно с ее краткосрочной формой [Виноградова О. С, 1975]. Наблюдается зависимость между повреждениями мамиллярных тел и…

Лимбическая кора является высшим звеном лимбической системы. Существует предположение, что она является конечным адресатом для информации, предварительно обработанной нижерасположенными структурами этой системы. Данные о значении лимбической коры в функции памяти чрезвычайно противоречивы. Так, имеются данные о том, что повреждение лимбической коры сопровождается нарушением процесса обучения навыкам активного и пассивного избегания. В другой серии экспериментов такое…

Миндалевидное тело, по представлениям последних лет, имеет непосредственное отношение к восприятию, активному отбору и обработке поступающей информации. Поэтому не случайно, что во многих работах с электрическим раздражением или разрушением этого образования была показана его важная роль в функции памяти и в интеграции пищевого и оборонительного поведения. В частности, повреждение или разрушение миндалевидного тела практически всегда…