Общие принципы формирования энграмм

Начиная главу об общих принципах формирования энграмм памяти, вероятно, следует дать определение этого понятия. Еще в 1904 г. Н. A. Simon сформулировал его как функциональные изменения в головном мозге, оставляющие после себя след, который при необходимости может быть извлечен. Независимо от природы этих изменений, формирование энграммы в мозге после поступления информации требует определенного времени и поэтому представляет собой временной процесс.

Период времени, необходимый для закрепления информации, носит название фазы консолидации. Четкое представление о природе функциональных изменений, происходящих в мозге в период консолидации, отсутствует. Однако существует предположение, что формирование энграммы связано с образованием специфической нейронной сети с однородной пространственновременной характеристикой разрядов нейронов, генерируемых в ответ на специфический сенсорный сигнал. Такая гипотеза предполагает, что энграмма является строго локализованной и строго детерминированной.

Однако существует и противоположное мнение, согласно которому энграмма делокализована [Hechter О., 1966], т. е. не связана с образованием отдельных нейронных сетей, а тем более с раз установленным реверберирующим кругом. Данное предположение хорошо аргументируется, начиная с широко известных опытов К S. Laschley с удалением различных отделов переднего мозга и кончая всеми известными фактами восстановления функций, в том числе и памяти, после повреждения различных образований головного мозга.

Сопоставляя эти две совершенно различные гипотезы, можно видеть, что в основе традиционного спора сторонников эквипотенциализма и узкого локализационизма лежит различное понимание роли сенсорного входа в формировании следа памяти.

Для сторонников эквипотенциализма является характерным игнорирование роли сенсорного входа, тогда как их противники придают этому фактору решающее значение, справедливо полагая, что именно он и определяет специфичность различных видов памяти.

Действительно, если рассматривать формирование энграммы как временной процесс, то становится очевидным, что информация, локализованная вначале в специфических нейронных сетях, со временем переходит в другие нейронные сети из места своего первоначального возникновения. Кроме того, если энграмма детерминирована (как и все другие процессы в головном мозге), то на долю случая в ЦНС ничего не остается; иначе говоря, мозг должен учитывать сообщение каждого нейрона.

Однако основные реакции нейронов причинно не обусловлены с достаточной определенностью, хотя общие поведенческие акты животных (добывание пищи, избегание боли и т. д.) предсказуемы достаточно точно. Представление о вероятностном принципе работы головного мозга допускает, что последний запрограммирован таким образом, чтобы учитывать профиль активности огромного числа нейронов и реагировать на статистически самые невероятные их комбинации. В. D. Berns (1969) убедительно отстаивает точку зрения, согласно которой мозг представляет собой надежную систему, но построенную из случайных элементов.


«Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти»,
Ю.С. Бродкин, Ю.В. Зайцев

Детальный анализ значения парадоксальной и медленноволновой фазы сна в процессах переработки информации в мозге человека проведен в монографии Р. М. Грановской Восприятие и модели памяти (1974). Циклическая природа сна рассматривается автором как несомненное доказательство ограниченности объема кратковременной памяти, ибо, согласно ее предположению, информация из долговременной памяти переписывается в кратковременную не вся сразу, а отдельными частями….

Мотивация участвует в формировании принятия решения и опережающего результата, удовлетворяющего лежащей в ее основе доминирующей потребности организма — акцептора результата действия [Судаков К В. и др., 1979] и в оценке достигнутых результатов. В многочисленных опытах Е. Grastyan и G. Buzsaki и др. (1978, 1979) показано, что на фоне условнорефлекторной деятельности электрическое раздражение гипоталамуса, генерирующего непрерывный…

Значение эмоционального состояния в процессах фиксации информации проявляется не только в длительности сохранения энграммы. Оно тесно связано также с формированием установки, сущность которой состоит в создании доминирующей мотивации, направленной на достижение определенного конечного результата или состояния внутренней готовности к определенной активности. Важность установки для фиксации информации достаточно убедительно можно проиллюстрировать следующим примером: оценка значимости материала,…

Некоторые исследователи [Розанов С. П., 1976; Pfeiifer A., 1974] считают, что информация кодируется структурой межнейрональных связей, закрепляемой неспецифическими механизмами адаптации синапсов к возбуждению. В этом случае отпадает гипотеза о специфичности и вариабельности формирования химических коннекторов в обучаемых синапсах, так как предполагается, что весь комплекс процессов, ведущих к усилению метаболизма в нейронах и повышению их возбудимости,…

Гипотеза кодирования информации соответствующей структурой межнейрональных связей предполагает, что сохранение нервных связей обусловливается избирательным и направленным ростом аксонов к определенным постсинаптическим нейронам. Вероятно, такие специфические пути, формирующиеся в результате процесса обучения, и составляют основу энграммы. Наибольшее развитие эта гипотеза получила в исследованиях К Pribram (1975), который предложил модель, основанную на взаимодействии между нейроном и глией:…

В ЦНС зарегистрированы залпы импульсной активности, генерируемые нейронами ствола мозга в ответ на звуковую стимуляцию [Worden F. G. et al., 1968], которые можно рассматривать как подтверждение частотного кодирования высоты звука или его направления. Характер запаха кодируется у человека также пространственновременной структурой импульсной активности, возникающей первоначально в обонятельной луковице [Hughes J. R. et al., 1969]. Следовательно,…

Если признать, что сенсорный код в нервной системе достаточно надежен и предсказуем, то возникает вопрос, каким образом информация, поступившая в форме электрического сигнала, хранится затем в нервных клетках (или глиальных элементах) в неэлектрической форме? Почти все исследователи признают, что в течение короткого промежутка времени (от 15 мин до 1 ч) сенсорный сигнал оставляет след, который…

С позиции теории консолидации необъяснимы также нарушения запоминания при применении электрошока до обучения [Гречин В. Б., 1979], наличие ошибок при извлечении следа памяти у человека, а также явления гипермнезии и реминесценции, феномен интерференции и эффект обучения животных какойлибо реакции с первого предъявления. В то же время все эти факты можно объяснить, предположив, что вся воспринятая…

Представление о двойственности процессов памяти (наличие кратковременной и долговременной памяти) основывается также на том, что в их основе лежат различные механизмы. Например, формирование энграммы кратковременной памяти связывают с нейродинамическими процессами, а долговременной — со стойкими структурными изменениями в ткани мозга. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что биоэлектрические процессы, лежащие в основе кратковременного хранения информации, есть…

Развитие посттетанической потенциации в системе коллатералей Шаффера и комиссуры свода гиппокампа приводило к усилению фосфорилирования белка синаптических мембран с молекулярной массой 40000 дальтон [BrowningM. et al., 1972], что, по мнению G. Lynch с соавт. (1979), безусловно может лежать в основе синаптической пластичности. Все приведенные данные свидетельствуют о том, что в основе кодирования импульсной активности сенсорных…